Мікроморфологія нервового апарату язика і гортані чорноморського дельфіна-афаліни (Tursiops truncatus), Детальна інформація

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ М. П. ДРАГОМАНОВА

КАФЕДРА ЗООЛОГІЇ

ТЕМА:

“Мікроморфологія нервового апарату язика і гортані чорноморського дельфіна-афаліни (Tursiops truncatus)”.

Курсова робота з зоології

студентки природничо-географічного ф-ту

групи 31-БХ Салміної Н. І.

КЕРІВНИК: ст. викладач Ільєнко К. П.

ЗМІСТ TOC \o "1-3"

1. ВСТУП PAGEREF _Toc453585504 \h 3

2. МІКРОМОРФОЛОГІЯ РЕЦЕПТОРНОГО АПАРАТУ ЯЗИКА АФАЛІНИ TURSIOPS TRUNCATUS PAGEREF _Toc453585505 \h 5

3. ПОРОЖНИНА ГОРТАНІ ТА ГІСТОМОРФОЛОГІЯ СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ PAGEREF _Toc453585506 \h 10

4. ВИСНОВКИ PAGEREF _Toc453585507 \h 18

5. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ PAGEREF _Toc453585508 \h 20

ВСТУП

В процесі філогенезу пристосування, що виникають у тварин до середовища мешкання відрізняються виключним різноманіттям та досконалістю. Ці пристосування досягаються спрямованим розвитком якої-небудь функції або групи функцій, а також адаптивними змінами організму в цілому. У вказаному плані особливо цінний матеріал для дослідження представляють собою китоподібні, як один з найбільш високо спеціалізованих рядів водних ссавців.

Морфофункціональні адаптації китоподібних, зокрема дельфінів, до вторинноводного способу життя набувають в теперішній час особливу актуальність. Інтерес до подібних досліджень пов’язаний перед усім з тим, що в процесі еволюції ряд органів та систем китоподібних зазнали значних морфологічних перебудов. Це стосується не тільки екзосоматичних органів, але й ряду інших не менш важливих систем, що забезпечують нормальне функціонування організму – дихання, кровообігу, травлення, обміну речовин та ін.

Глибоке знання морфологічних та порівняльно-морфологічних особливостей китоподібних дозволяє робити висновок про ступінь їх адаптації до життя у водному середовищі, про шляхи та закономірності еволюції цієї своєрідної групи тварин.

Весь хід еволюції китоподібних яскраво підтверджує основні закони еволюційного вчення зокрема принцип прогресивної спеціалізації, згідно якого будь-яка група, що вступила на шлях спеціалізації, як правило в подальшому розвитку буде йти по шляху все більш і більш глибокої спеціалізації.

Важливою обставиною, яка стимулює дане дослідження, є великий інтерес, що виявляється зараз до порівняльного вивчення механізмів різних функцій з боку представників технічних наук, і виникнення таких суміжних дисциплін, як інженерна біологія та біоніка. Знання структур та функцій тканин і органів морських ссавців дозволить моделювати оригінальні біологічні механізми, такі, як сонар дельфіна, а також може бути корисним в рішенні глибоководних занурень та декомпресії. Таким чином вивчення функціональної морфології китоподібних має велике прикладне значення. Недарма водні ссавці останнім часом дуже інтенсивно вивчаються у США, Канаді, Англії, Норвегії, Голландії, Японії На базі великих океанаріумів, збудованих в цих країнах, проводяться дослідження в галузі ехолокації, орієнтації та гідродинаміки як великих (кашалот, косатка), так і дрібних (дельфіни) зубатих китів. Інтерес вчених до вивчення китоподібних невипадковий: набуті останніми в процесі еволюції економічні та досконалі пристосування до занурення на значні глибини та швидкому плаванню можуть широко використовуватись у народному господарстві та техніці.

МІКРОМОРФОЛОГІЯ РЕЦЕПТОРНОГО АПАРАТУ ЯЗИКА АФАЛІНИ TURSIOPS TRUNCATUS

Екологічні спостереження та морфо-фізіологічні дослідження потребують перегляду думки, що китоподібні позбавлені або мають обмежені можливості сприйняття смаку. Вивчення основних джерел інерваціі язика у чорноморських дельфінів (гілок V, VII, IX, XII) дає підставу говорити про певний розвиток смакової чутливості у цих морських ссавців. Крім того, слизова оболонка язика поряд зі слизовою оболонкою порожнини рота, перша вступає в контакт з харчовими речовинами та надає певного рефлекторного впливу на моторику та секреторну функцію слідуючих відділів травного тракту. Але рецепторний нервовий апарат слизової оболонки язика дельфінів, незважаючи на різне тлумачення спроможностей останніх до смакового сприйняття, зовсім не вивчений. Була поставлена задача вивчити розподіл інтрамуральних нервів та морфологію чутливих нервових закінчень в язиці чорноморського дельфіна-афаліни (Tursiops trunkatus Montagu). [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]

Дослідники дослідження проводили на трупному матеріалі. Всього гістологічно було обстежено 19 об’єктів. Матеріал брали впродовж першої доби після смерті, фіксували у 12%-ому нейтральному формаліні і після тижневої фіксації обробляли за методом Більшовського-Грос у нашій модифікації, з подальшою підфарбовкою ядер галунним карміном.

При дослідженні тангенціальних та вертикальних гістологічних зрізів з різних ділянок язика дельфіна звертає на себе увагу така ж, як і у наземних ссавців, величезна кількість нервів, що залягають як в слизовій оболонці, так і в м’язевих шарах. Нервовий апарат слизової оболонки дельфіна характеризується наявністю глибокого (основного) та поверхневого (субепітеліального) нервових сплетінь, а також різних за формою рецепторів. Глибоке нервове сплетіння складається з тонких нервових пучків або окремих стволиків, що утворені м’якотними та безм’якотними нервовими волокнами. За своєю структурою це сплетіння є поліморфним і складається з неправильної форми петель, які утворюються внаслідок обміну волокон між окремими нервовими стовбурами, що проходять в різних напрямках. Нервові волокна цього сплетіння проникають в мускулатуру язика, а також в субепітеліальний та епітеліальний його шари. Відмічається велика покрученість як окремих нервових стволиків, так і пучків нервових волокон (1), що говорить про достатню рухомість язика дельфінів. Окремі товсті м’якотні волокна, відходячи від стволика, втрачають м’якоть і утворюють рецепторні апарати, що розташовані серед пучків нервових волокон основного сплетіння. Поверхневе нервове сплетіння розташовується в субепітеліальному шарі слизової оболонки і є, власне, продовженням основного сплетіння. Воно утворено неодноразово переплетеними між собою мієліновими та безм’якотними волокнами. За густиною петель субепітеліальне сплетіння незначно поступається основному сплетінню. Петлі обох сплетінь мають різну величину і форму. Окремі нервові волокна залишаючи стволики та втрачаючи м’якоть, закінчуються кущиковидними апаратами різної форми та довжини (2). Чутливі кінцеві апарати епітеліального шару слизової язика дельфіна за своєю будовою частіше за все мають форму кущиків різної складності будови. Серед них розрізняються кущикоподібні рецептори з компактним розгалуженням термінали та наявністю ядерно-плазматичного компоненту. Іншою різновидністю цих рецепторів є вільні кущики, термінали яких мають дифузну арборизацію та значну область іннервації. Доволі частою формою рецепторів тут є також неінкапсульовані клубочки, які розташовуються у всіх шарах слизової оболонки нерідко мають близьке відношення до капілярів (3). Доволі часто вільні кущикоподібні рецептори, маючи дифузну арборизацію терміналів, одночасно розгалужуються в субепітеліальному та епітеліальному шарах. При цьому товсте м’якотне волокно, що утворює рецептор, втрачає м’якоть та розгалужується ще в субепітеліальному шарі, потім значна частина його терміналів проникає в епітелій та несе на своїх кінцях невірної форми широкі фібрилярні пластинки. Вказані рецепторі розташовуються у своїй більшості на дні ямок, що є на поверхні язика та в області слизових залоз.

З’єднувальнотканинний шар слизової оболонки тут розвинений незначно та містить велику кількість залоз (4). Основним видом чутливих апаратів для цього шару є вільні та невільні рецептори, термінали яких іноді проникають в епітеліальний шар слизової оболонки. Вказані рецептори часто бувають полівалентними, одночасно інервуючи своїми кінцевими розгалуженнями стінку кровоносних судин та тканину, що їх оточує (5). Кущикоподібні рецептори з’єднувальнотканинному шарі слизової оболонки язика дельфіна різної складності будови. Серед них розрізняються кущикоподібні рецептори з компактним та дифузним галуженням терміналів. Іноді дифузні рецептори вдається виявити в з’єднувальнотканинному прошарку між залозками, які рідко тут зустрічаються. В цьому випадку товсте м’якотне волокно, втративши мієлін, неодноразово розділяється на багаточисленні термінали, що розходяться в протилежні сторони. Як за ходом терміналів так і на їх кінцях є багаточисленні та різні за формою нейрофібрилярні пластинки. Термінали рецепторів, що описуються, частіш за все йдуть паралельно напрямку з’єднувальнотканинних волокон і тісно прилягають до капілярів. [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]

В з’єднувальнотканинному шарі та епітеліальних шарах слизової оболонки язика афаліни вдалося спостерігати доволі щільні рецепторні поля, що утворенні скупченням кущикоподібних апаратів.

В tunica propria слизової оболонки язика афаліни, а також м’язевих прошарках з’єднувальної тканини та поблизу залоз розташовуються інкапсульовані тільця типу колб Краузе, що сприймають кінетичні подразнення, які виникають при скороченні м’язевих волокон, а також інкапсульовані рецептори, які в деякій мірі нагадують тільця Гранді або Мейснера. Ці тільця знаходяться у власному шарі слизової оболонки безпосередньо під епітеліальним пластом. В широкій внутрішній капсулі тільця знаходяться спеціальні клітини, аналогічні дотиковим клітинам тілець Гранді-Мейсона, які орієнтовані перпендикулярно поздовжній вісі рецептора та на яких розташовуються кінцеві відділи нервового волокна, що входять в тільце аферентного нервового волокна (6). Зовнішня капсула таких рецепторів чітко обмежує внутрішній вміст від оточуючої пухкої з’єднувальної тканини. В функціональному відношенні спеціальні клітини інкапсульованих тілець грають роль не тільки своєрідних трансформаторів енергії подразнення з наступною передачою її нервовим термінальним структурам, але і трофічну роль, тобто пов’язані з обмінними процесами в рецепторі.