Мікроморфологія нервового апарату язика і гортані чорноморського дельфіна-афаліни (Tursiops truncatus), Детальна інформація

&

(

,

.

Z

\

’

”

\x02DC

\x0161

\x0153

\x017E

\x1614\x3D68\x0B16\x3600\x8108\x486D\x0400\x486E\x0400\x0875\x2801\x017E

 

¬

Lділянку переддвер’я, значно потовщується в бік аборального її краю, досягаючи максимуму на вентральній стінці гортані і внутрішній поверхні надгортанника. Остання має пористий вигляд із-за наявності великої кількості вивідних протоків слизових залоз. По середній лінії на внутрішній поверхні надгортанника від верхівки донизу і аборально спускається висока серединна зморшка слизової оболонки, що збільшує герметизацію переддвер’я гортані (малюнок 1–2–3). В нижній третині надгортанника слизова оболонках з боків від серединної зморшки утворює зморшки, які переплітаються між собою і не розрівнюються, між якими знаходяться заглиблення.

Гістологічний аналіз цієї ділянки показав, що зморшки утворені сполучною тканиною підслизового шару і вкриті слизовою оболонкою, завдяки чому ці зморшки не розрівнюються. В заглибленнях між зморшками виявляється велика кількість лімфатичних фолікулів, розташованих звичайно групами і мають овальну ущільнено-бобовидну форму. Лімфатичні фолікули тісно прилягають один до одного так, що сполучної тканини між ними порівняно мало. Дрібні лімфатичні фолікули збираються в більш великі міхурці, обмежені один від одного прошарками сполучної тканини, що містять значну кількість кровоносних капілярів. Центральна частина лімфоїдних вузликів на забарвлених препаратах більш світла, так як тут накопичуються головним чином великі лімфоцити та інтенсивно розмножуються ретикулярні клітини. Лімфатичні фолікули чергуються з густорозташованими в підслизовому шарі слизовими залозами. Останні можна віднести до складних розгалужених трубчастих залоз (малюнок 4). Їх вивідні протоки частіше за все розгалужені на зразок дерева, на кінцевих гілочках якого розташовуються кінцеві секреторні відділи.

Від розширених основ черпакуватих хрящів, являючись ніби їхнім продовженням, відходять у каудовентральному напрямку потужні голосові відростки (processus vocales), які мають широкий початок і поступово витончуються у аборальному напрямку (малюнок 1, 2). За довжиною кожен з відростків складає приблизно одну третину загальної довжини черпакуватого хряща. Найбільш масивний голосовий відросток у афаліни, довжина його у статевозрілої тварини дорівнює 4,5–5 см; у білобочки голосовий відросток вужчий та коротший, ніж у афаліни, і дорівнює 2,5–3 см. Напрямлені спереду назад, зверху донизу та трохи латерально голосові відростки обмежують у дельфінових дихальну частину голосової щілини (rima glottidis) (малюнок 1, 3). Слизова оболонка, що вкриває голосові відростки, щільна, не утворює зморшок і позбавлена залоз. Продовженням голосових відростків є голосові зморшки (plicae vocales), що утворені подвоєннями слизової оболонки і напрямлені від верхівок голосових відростків до вентральної стінки гортані (малюнок 1).

Гістологічне дослідження голосових зморшок показало, що головними структурними елементами цієї тканини є колагенові пучки, які досягають тут значної товщини і розташовуються, як правило, у вигляді скручених паралельних пучків. Поряд з ними є і еластичні волокна, також достатньо товсті. Між окремими пучками колагенових волокон зустрічаються прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами. Найбільш компактні пучки колагенових волокон утворюють голосові зв’язки (ligamenta vocalia), що вплітаються в надхрящницю півдуг персневидного хряща. Голосові зв’язки не містять залоз і м’язевої тканини, дуже короткі, так як верхівки голосових відростків майже щільно підходять до вентральної стінки гортані. Їх довжина у афаліни коливається у межах 0,6–0,7 см, у білобочки – 0,4–0,5 см. Невеликий простір між голосовими зв’язками складає мембранозну частину голосової щілини, яка є продовженням дихальної частини.

Результати вимірювань голосових відростків та голосових зв’язок свідчить про те, що довжина відростків значно переважає над довжиною зв’язок та, таким чином, відношення довжини лігаментозної частини до довжини дихальної частини голосової частини у афаліни та білобочки приблизно однакове і дорівнює 1:7. Отже, у дельфінових більша частини голосової частини – 6/7 обмежується голосовими відростками черпакуватих хрящів і тільки 1/7 її частина припадає на дуже короткі голосові зв’язки.. [Г. Б. Агарков та ін.]

Описуючи голосову щілину, слід звернути увагу на відсутність в гортані дельфінових шлуночкових зморшок та бічних кишеньок. Таке явище можна легко пояснити, якщо врахувати, що в ряду ссавців поява шлуночкової зморшки та бокових кишеньок пов’язано з редукцією основи надгортанного хряща. Шлуночкова зморшка являє собою видозмінену основу надгортанника, що проросла залозами. У дельфінових надгортанник нерухомий та своєю широкою основою зрощений з тілом щитовидного хряща, тому вказані утворення в порожнині гортані відсутні.

Аборальніше голосової щілини розташовується найбільш широка підзв’язочна частина порожнини гортані (cavum infraglotticum laryngis) (малюнок 1, 2). Дорсальна її стінка утворена внутрішньою поверхнею пластинки персневидного хряща. Латеральні стінки підзв’язочного відділу складаються із слизової оболонки до якої ззовні прилягають персне-щитоподібні та щито-черпакуваті м’язи, що заповнюють каудальні бічні вирізки щитовидного хряща. Вентральну стінку підзв’язочної області гортані утворюють вкриті слизовою оболонкою внутрішні поверхні півдуг персневидного хряща. В цьому відділі слизова оболонка разом з підслизовим шаром досягає максимальної товщини і формує ряд зморшок, що не розрівнюються і нагадують за зовнішнім виглядом м’язеві поперечки в шлуночках серця.

Вивчення гістології слизової оболонки вентральної стінки гортані показало ідентичність в будові останньої та слизової, що устилає респіраторну поверхню надгортанного хряща. В товщі зморшок, що не розрівнюються, знаходиться велика кількість лімфатичних фолікулів, що розташовуються як поодинці, так і утворюючих крупні лімфатичні міхурці. В сполучній тканині, що оточує лімфатичні утворення, вражає значна кількість кровоносних капілярів, що переплітаються в різних напрямках. В заглибленнях між поперечками слизової оболонки відкривається велика кількість вивідних проток слизових залоз (малюнок 5).

Аналізуючи будову різних ділянок слизової оболонки гортані у досліджуваних видів дельфінів, можна зробити висновок про те, що різні її відділи улаштовані неоднаково: слизова оболонка черпакувато-надгортанникових зморшок, внутрішньої поверхні черпакуватих хрящів та дорсальної поверхні персневидного не утворює зморшок і складається в основному з щільної сполучної тканини, що містить поодинокі лімфатичні клітини і не містить залоз. В голосових зв’язках, що складаються з пучків колагенової і еластичної тканини, залози також не виявляються. Слизова оболонка респіраторної поверхні надгортанника та вентральної стінки гортані, навпаки, потовщена, утворює пружні зморшки, що не розрівнюються, і містить велику кількість залоз та лімфоїдних утворень.

Виходячи з цього можна зробити висновок про наявність в гортані дельфінових двох скупчень залозисто-лімфатичної тканини – орального, що займає більшу частину слизової оболонки, і вистилаючого внутрішню поверхню надгортанного хряща, і каудального, розташованого в слизовій оболонці вентральної стінки гортані. Що стосується функціонального призначення вказаних залозисто-лімфатичних скупчень, то вони виконують у дельфінів захисну функцію, охороняючи каудально розташовані дихальні шляхи від шкідливих впливів на них. Зараз можна вважати, що основними джерелами генерації звуків у китоподібних є повітроносні порожнини, що зв’язані з надчерепним назальним входом. Функції мішків в механізмі звукоутворення диференційовані. Звук виникає при вібрації тонкої перегородки, що відділяє праву та ліву ніздрі, коли повітря витискується з системи мішків зовні крізь зімкнену щілину дихала, або звук генерується при переміщенні повітря з верхніх та середніх мішків в нижні, або механізм звукоутворення у дельфінів пов’язаний не тільки з вібрацією назальних мішків, але й з пневматичними камерами слухової області.

ВИСНОВКИ

1. Язик афаліни має гарно розвинену периферичну нервову систему. Для язика дельфінів характерна відсутність звичайних для більшості ссавців ниткоподібних, листоподібних та грибоподібних сосочків, в яких розташовані смакові цибулини – субстрат смакової рецепції у ссавців. В слизової оболонці язика дельфіна-афаліни є вільні та інкапсульовані нервові закінчення в сосочках біля кореня язика, в бахромі по передньобічному краю язика, в стінках і на дні ямок на поверхні язика. Мікроморфологія аферентного периферичного нервового апарату в слизовій язика дельфіна і характер його локалізації вказує на те, що язик дельфінів може здійснювати сенсорно-смакову функцію. Це, зокрема, підтверджується і екпериментально-морфологічними дослідженнями, проведеними останнім часом.

2. Повітроносні назальні мішки беруть участь в генерації звукових коливань. Провідна роль вказаних утворень у виробленні акустичних сигналів підтверджується морфологічними дослідженнями, які показують, що у функціональному відношенні стінка надчерепного дихального ходу є величезною рецепторною поверхнею, яка є місцем виникнення дуже складних і різноманітних рефлекторних дій.

Разом з цим існує думка, що назальні мішки є головними, але не єдиними генераторами звуків у зубатих китоподібних. Але деякі вчені вважають, що звуки виникають у видовжених черпакуватих хрящах гортані, або при вібраціях пружних голосових складок.

Аналіз даних по анатомо-гістологічній будові порожнини гортані свідчить про участь її в механізмі звукоутворення. Рух черпакуватих хрящів при диханні призводить до збільшення або зменшення величини гортанного просвіту. Якщо врахувати при цьому, що переддвер’я гортані у дельфінових глибоке і вузьке, то ймовірність проходження через нього повітряного струменя в якийсь момент може призвести до виникнення звуку. Разом з черпакуватими хрящами рухаються також і їх голосові відростки, в зв’язку з цим змінюється напруга голосових зв’язок. Цьому сприяє і можливість значного розтягнення підзв’язкової порожнини гортані. Мабуть, вібрація пружних голосових зв’язок також є одним з механізмів звукоутворення.