Печінка. Її будова, функції та хвороби, Детальна інформація

При великому збільшені (Додаток 4) видно, що клітинна мембрана майже кожного гепатоцита хоча би де небудь, але всеж контактує з чи двома синусоїдами. Почнемо з того, що кожен гепатоцит виділяє свій екзокриний секрет в каналець, що має назву жовчного капіляра. Він представляє собою щілину між клітковими мембранами двох чи декількох сусідніх гепатоцитів. Жовчні капіляри здатні утворювати неперервну систему, якщ тільки є неперервний ряд клітин довжиною не менш двох гепатоцитів. Гепатоцити завжди об’єднані в структури, які мають назву трабекули.

Кожна трабекула повинна складатися за товщиною чи шириною не менш ніж з двох клітин, з тим щоб по трабекулі між двома клітинами міг проходити неперервний жовчний капіляр. Крім того, трабекули, побудовані із гепатоцитів, всередині частки повинні анастомозувати один з одним для того, щоб жовч із жовчних капілярів відтікала в жовчний протік, що лежить в портальному тракті. Відповідно всі синусоїди, що знаходяться між анастомозуючими трабекулами,повинні з’єднуватися один з одним, щоб кров, що тече по ним, збиралася в центральну вену частки. Потрібно ще відмітити, що печінкові трабекули, що галузяться та анастомозують, в цілому орієнтовані від периферії частки радіально до її центру, тобто до центральної вени.

Слід зауважити ще й на тому,що кров і жовч рухаються в різних напрямках (Додаток 5 ). Кров із ворітної вени і печінкової артерії портального тракту попадає в синусоїди, що лежать між трабекулами гепатоцитів, і вцих синусоїдах вона змішується і тече в напрямку центральних вен. Жовч, що секретується гепатоцитами в жовчні капіляри трабекул, рухаються по жовчному капіляру до жовчного протоку, що лежить в портальному тракті. Тому в тканині між портальними трактами і центральними венами кров і жовч рухаються в протилежних напрямках. При різних ураженнях печінки важливо вияснити, яка саме частка уражена, і потрібно знат, які частини частки, володіють “найкращим”, а які “найгіршим” кровозабезпеченням. Для цього потрібно ввести таке поняття як ацинус-підрозподіл тканини печінки на структурні одиниці (Додаток 6). Тобто ацинус це ще менша ніж частка структурна одиниця.

Але хоча ацинус складає 1/3 розмірів класичної частки, він не є її частиною, тому що в його склад входять частини двох сусідніх часток. Тому ацинуси можна вважати самостійними структурними одиницями цього органу, тобто печінка складається з ацинусів, а не з часток.

Відомо, що ті частини печінкових трабекул, які розташовуються ближче всього до центральних вен, контактують з кров’ю самої низької якості-тому що, щоб досягти центральної вени, кров повина пройти по синусоїду, довжина якого як найменше дорівнює відстані від портальної зони до центральної вени. Проходячи по синусоїду, кров віддає кисень і накопичує вуглекислий газ. Паренхіматозні клітини, розташовані в безпосередній близькості до центральних вен, таким чино забезпечуються кров’ю з самим низьким вмістом кисню і поживних речовин, в порівнянні з клітинами, що розташувалися ближе до портальних зон. Крім того, кров в цьому відділі характеризується найбільшим вмістом вуглекислого газу та інших кінцевих продуктів обміну. Бічні відгалудження печінкової артерії та ворітної вени утворюють основу печінкових ацинусів. Більш мілкі гілочки відводять кров в синусоїди, забезпечуючи самою “свіжою” кров’ю будь-які ділянки паренхіми. Клітини, що лежать ближче до основних судинних стовбурів ацинуса, кровозабезпечуються найкращим чином по відношеню до всіх інших його частин. Цю ділянку, яку вчений Раппапорт називає зона 1 ацинуса, має на зрізі більш менш овальну форму, паренхіма печінки, що оточує зону 1 на зрізі має приблизно округлі межі і позначається зоною 2. Після зони 1 ця зона кровозабезпечується краще інших відділів ацинусу. Зовнішня частина останього, що має не правильну форму і доходить до центральних вен, називається зоною 3; вона отримує менше крові, ніж будь-яка інша частина ацинуса. Взагалі то ацинус в тій чи іншій мірі нагадує ромб, а його межі сходяться до центральної вени.

1.2.3. Клітини печінки та їх ультраструктура.

Після того, як ми розглянули загальну внутрішню будову печінки, розглянемо будову деяких її складових частин. Почнемо, наприклад, із синусоїдів: вже давно було встановлено, що вистилка початкових синусоїдів відрізняється від вистилки звичайних капілярів тим, що її утворюють два різних вида клітин. Клітини одного виду-відносно тонкі та плоскі, що нагадують ендотеліальні клітини звичайних капілярів, а ось клітини іншого виду-значно більш крупніші. На зрізах вони часто мають зірчастий вигляд, від чого і отримали назву зірчастих клін Купфера-на честь дослідника, чи купферові клітини, які слід розглядати як макрофаги. В печінці купферові клітини дійсно утворюють частину вистилки, тому що вони лежать між ендотеліальними клітинами. Якщо розглядати ультраструктуру купферових клітин, то цікавою особливістю є те, що в їх цитоплазмі є сворідні трубочки, схожі на черв’ячків, які, представляють собою депо кліткової мембрани, що необхідне для швидкої фагоцитарної реакції у відповідь на попаданя в клітину яких небудь часток. В цитоплазмі також може знаходитися фагоцитований матеріал, що утворився при фагоцитозі та “старих” еритроцитів.

Дуже цікавою є і ультраструктура гепатоцитів. Цитоплазма гепатоцитів, в буквальному поняті слова, багата різними видами органел та включень. Особливо багаточисельні міцтохондрії, кожен гепатоцит має 1000 чи більше мітохондрій.

Мітохондрії дуже важливі для гепатоцитів, тому що вони виконують багаточисельні та різноманітні за характером функції. В гепатоцитах зустрічається велика кількість вільних і зв’язаних з мембранами полірибосом. Добре розвинений як гранулярний так і агранулярний ретикулум. По цитоплазмі розсіяні багаточисельні стопки апарату Гольджі. Деякі з них лежать близько до ядра, а деякі _ по близу жовчних капілярів. Деякі лізосоми мають ліпофусцин _ пігмент зношування, гепатоцити також мають мікротільця. Недавно було встановлено, що мікротільця мають ферменти, які відіграють важливу роль в метаболізмі жирних кислот шляхом бета окислення. Причому встановлено, що під дією лікарських препаратів, що приймаються для зниження рівня ліпідів в сиворотці, число таких мікротілець в гепатоцитах збільшується.

Ще одна особливість, що між стінками синусоїдів та гепатоцитами, що прилягають до них, існує простір. Електронно мікроскопічними дослідами було встановлено, що такий простір існує, він отримав назву прос тору Діссе. Цей простір в своєму складі має плазму крові, але клітини крові в нормі тут в постнатальному житті не зустрічаються. В цьому просторі є велика кількість мікроворсинок, які вступають із вільних поверхонь гепатоцитів, відокремлюючих простір Діссе.

1.3. Кровообіг в печінці.

Розглянувши детальну внутрішню будову печінки, ми можемо перейти до розгляду кровообігу в печінці, що було б майже не можливим без знання внутрішньої структури органу. Печінка володіє унікальним кровообігом, тому що для неї приноситься як артеріальна так і венозна кров. Венозна кров, будуче ще артеріальною, пройшла через більшу частину шлунково-кишечного тракту, де в капілярах проходило всмоктування продуктів травлення вуглеводів та білків, амінокислоти і багатьох інших речовин. Таким чином, венозна кров від шлунка, кишечника, підшлункової залози та селезінки йде не безпосередньо до серця, а через ворітну вену в печінку. Однак печінка потребує і артеріальної крові, саме ця кров приноситься по печінковій артерії, яка проникає в орган теж в області воріт. Через ворітну вену проходить 3/4 всієї поступаючої в печінку крові, тоді як через печінкову артерію — тільки 1/4. В мжчасткових просторах як печінкова артерія, як ворітна вена розгалужується на мілкі судини, які утворюють по напрямку до часток та по їх периферії в судину сітку. Між міжчастковими венами артеріями ісують багаточисельні з’єднання, тому більша частина печінкової паренхіми отримає змішану — портальну та артеріальну — кров. Тільки ті печінкові клітини, що розташовані по периферії часток, отримують окремо артеріальну кров.

Крім того, що печінка має потребу як в артеріальній так і венозній крові, для неї ще характерний і повільний ток крові (в порівнянні з іншими органами). Він сповільнений, по-перше, тому, що синусоїди відрізняються великою шириною і неправильністю просвіту, по-друге, тому, що синусоїди предствляють собою уже другуу капілярну сітку на протязі одного судинного щляху від серця (першою сіткою є капіляри на які розпадаються артерії непарних черевних внутрощів і які дають початок портальній вені), за рахунок чого енергія руху, що придаеться серцем крові, дохобить до печінки вже різко послабленою. Ще однією особливістю кровообігу у печінці є наявність в печінкових судинах цієї системи зажимів чи шлюзів, які регулюють рух крові через печінку. Вже в синусоїдах — в місці їх впадання в центральні вени — є сфінктери, які змінюють кровонаповнення синусоїдів, в залежності від характера хімічних субстанцій, що містяться в крові, що проходить крізь печінку. Також у вихаду із печінки в стінках печінкових вен є циркулярні м’язові волокна, що можуть скорочуватися що відтік крові з печінки значно зменшується. Протилежною дією адреналін, що впливає на розслаблення, а тобто, розширює печінкові вени та прискорює відтік крові печінки. Потім вся кров збирається в печінкові вени, що несуть кров із печінки і впадають в нижню порожнисту вену, що проходить по близу. Ця частина кровообігу і має назву кровообігу ворітної вени. Таким чином всі особливості кровообігу дають змогу зрозуміти, як хімічні продукти, що потрапляють в печінку, мають можливість відповідний час тісно взаємодіяти з тканинними елементами цього органу та продукованими ними ферментами в залежності від потреб організму, що регулюються нейро-гуморальним шляхом. Нема сумніву в тому, що печінка в своїй роботі прямо залежить від стану як вегетативної так і центральної нервової системи.

ІІ. Функції печинки.

2.1. Виділення жовчі — екзокринного секрету.

Складна внутрішня будова печінки, і те, що вона одночасно є як екзокринною залозою, обумовили її різноманітність функцій. Однією із самих характерних — є виділення жовчі. Жовч, секрет гепатоцитів, містить жовчні пігменти (білірубін), солі жовчних кислот, білки, холестерини та кристалогідрати тканниної рідини. За добу у людини виділяється від 0,5 до 1 літра жовчі. В день жовч виділяеться більш інтенсивно, під час сну послаблюється. Виділення жовчі підвищується при підсиленні кровозабезпеченні в прямому зв’язку з підвищенням доставки кисню. Впливає на виділення жовчі і прийняття їжі. В період травлення утворення жовчі і виділення її в шлунок посилюється. При відсутності їжі в травному тракті жовч потрапляє в дванадцятипалу кишку тільки в незначній кількості, при тому періодично через кожні 1-2 години. Головними травними збудниками виділення жовчі є продукти травлення білків (м’ясо) та особливо жирів (масло, вершки), вуглеводна їжа навпаки зменшує прито жовчі в кишечник.

Взагалі печінка людини виділяє жовчні пігменти в якості білірубіна. Пігмент білірубін предсавляє собою кінцевий продукт обміну, який підлягає видаленню і утворюється не в гепатоцитах, а в результаті розпаду гемаглобіну в макрофагах селезінки та кісткового мозку та, в меншій мірі, — в купферових клітинах печінкових синусоїдів.

Цей продукт розпаду гемоглобіну, що не містить заліза, потрапляє в кров та поглинається гепатоцитами із плазми в просторі Діссе. Гепатоцити перетворюють його в водорозчину форму зв’язуючи з глюкуроновою кислотою, а потім виділяють в якості компонента жовчі. Солі жовчних кислот на відмінну від жовчних пігментів є корисними для організму речовинами, тому що вони, потрапляючи до кишки, значно полегшують перетравлення жирів. Ці солі подібно холестерину, третьому компоненту жовчі вироблюються гепатоцитами. Існує ще один компонент жовчі. Гормони, що вироблюються корою наднирників та статевими залозами, постійно поглинаються з крові гепатоцитами і в різній ступені підлягають метаболічним змінам. Утворенні продукти чи навіть активні незміненні стероїдні гормони часково секретуються в жовч. Із жовчі в кишці деяка кількість гормонів може всмоктуватися в кров. Тому вважається, що існує кишково-печінкова циркуляція стероїдних гормонів.

Є також і кишково-печінкова циркуляція жовчних пігментів, тоді як білірубін потрапляє в кишку, то за рахунок діяльності бактерій, що живуть в кишці, він перетворюється в уробіліноген та стеркобіліноген. Частина уробіліногена потім всмоктується в капіляри кишки. Вони відводять кров в систему ворітної вени, і, коли кров, що містить всмоктаний уробіліноген, проходить по синусоїдам печінки, уробіліноген захоплюється гепатоцитами і знову перетворюється в білірубін, який знову виділяється в жовч. Хоча жовч утворюється печінкою з порівнянно постійною швидкістю, вона потрапляє в кишку нерівномірно, звичайно коли в ній дійсно існує потреба, для цього необхідно, щоб жовч тимчасово накопичувалася та концентрувалася, цю функцію виконує жовчний міхур.

2.2. Метаболічні функції

Окрім виділення жовчі печінка виконує чимало метаболічних функцій, які дуже важливі для підтримання життєздатності організму. Наприклад, після вживання їжі, що містить велику кількість вуглеводів, рівень глюкози в крові підвищувався без контрольно, якщо б не діяльність гепатоцитів, які в присутності інсуліна виділяють надлишок глюкози з крові, запасаючи його в якості глікогена. І, навпаки, коли рівень цукру в крові починає знижувтися, гепатоцити перетворюють глікоген знову в глюкозу, виділяючи її в кров. Утворення глікогену в гепатоцитах стимулюється також гормоном гідрокортизоном, який виробляє кора наднирника, але в цьому разі глікоген утворюється із білків чи їх похідних, при чому таке утворення глікогену приводить до виділення глюкози в кров, а не до поглинання її із крові. Але в білково-азотистому обміні печінка приймає не менш важливу участь ніж метаболізмі вуглеводів. Як і у відношенні вуглеводів, печінка перш за все виконує роль білкового депо. За данними Грунда (1910), печінка утримує білки (пропорціально об’ему) на 30-60% більше, ніж інші органи, під час голоду, печінка відповідно більше віддає білки. Так, після дводенного голоду печінка білих крис втрачає 20% свого білка, тоді як нирки, серце та інші органи-лише 4%. В печінці можна знайти типові білки крові-глобулін, альбумін, фібриноген. Адже гепатотици синтезують альбуміни та більшу частину глобулінів плазми крові. Білки, що секретуються гепатоцитами в кров, синтезуються в цистернах гранулярного ендоплазматичного ретикулума, які видно в різних ділянках цитоплазми. Після завершення синтезу білки крові через аппарат Гольджі потрапляють до вільної поверхні клітини, що омивається плазмою, та виділяються механізми екзоцитоза. Але потрвбно зауважити, що разом з агентами, що приводять до зсідання крові (протромбін, фібриноген), в печінці утворюється і речовина, що сповільнює зсідання-це антитромбін так званий гепарин. Важливим процесом, що здійснюється в печінці по відношенню продуктів розпаду білків, є переробка амінокислот. Але з дослідів Лондона та Кочнівої (1935 р.) під час перетравлення білків в кишечнику, в кров надходять, окрім амінокислот також більш крупні частки розпаду білків-поліпептиди, вони також затримуються печінкою. Перш за все із цих продуктів синтезується білок, а частина амінокислот, руйнуючись, утворюють аміачні солі та сечовину.

Тобто в утворені сечовини печінка теж має своє значення. Утворення сечовини в печінці було доведено Шредером (1882 р.) В дослідах з повним видаленням печінки у собак було зафіксовано досить різке зменшення вмісту сечовини в крові, сечі та тканинах. Утворення сечовини із продуктів білкового розпаду представляє один з найважливіших процесів організму. В той час, як деякі аміачні сполуки токсичні для організму, сечовина безпечна і притому легко виділяється нирками. Таким чином, печінка виконує велику роль, утворюючи кінцевий продукт білкового зворотнього метаморфозу.

В обміні вітамвнів печінка виконує теж не останню роль.

Вітамін А утворюється в печінці із провітаміну каротину, що тнадходить з їжею. Печінкові клідини продукують ензим-каротиназу, яка і перетворює каротин на дві молекули вітаміну А. Крім перетворення каротину в вітамін А в печінці відбувається накопичення цього вітаміну. Біля 95% всієї кількості вітаміну, що знаходиться в організмі, зосереджено в печінці. Поклади вітаміну А піддаються впливу ряду фізіологічних та патологічних факторів. Так, вони збільшуються не тільки при їжі, багатій каротинами, але й при сильному споживанні жиру. Інсулін зменшує вміст вітаміну в печінці. Різні ураження печінкової тканини супроводжується різким та швидким зменшенням запасу вітаміну А, при цьому каротини біліше не перетворюються в вітамін А. В зв’язку з роллю, яку виконує цей вітамін в утворені зорового пурпура, є важливий взаємозв’язок між зором та функцією печінки. При важких захворюваннях печінки спотерігаються такі прояви авітамінозу вітміну А, як курина сліпота.

Вітамін В1-його вміст в печінці в 10 разів вище (на 1 г ваги), ніж в м’язах. Як відомо він грає важливу роль при розкладі одного з продуктів розпаду цукру-піровиноградної кислоти-настільки, що при її накопичені в крові та тканинах, говорять про ступінь недостатності вітаміну В1. Вважають, що розклад ьпіровиноградної кислоти відбувається саме в печінці. Наприклад, при дифузних ураженнях печінки спостерігається порушення В1-вітамінного обміну.

Вітамін С грає роль фактора, що сприяє глікогенізації печінки. При недостатній кількості вітаміну С в організмі вміст глікогену в печінці різко зменшується (Палладін, 1922 р., Меньшиков, 1936 р.), а при введені аскорбінової кислоти він підвищується (Альтенбургер, 1936 р.) За даними Волинського (1946 р.) аскорбінова кислота є впливовим фактором, що забезпечує фізіологічний стан печінки у відношені її найважливіших функцій в обміні речовин (в тому числі виділення жовчі).

Вітамін К залежить від функцій печінки: по-перше, для всмоктування його в кшечнику необхідна нормальна секреція жовчі, по-друге, в печінці відбувається утилізація вітаміну К і утворення протромбіна з його участю. За допомогою вітаміну підвищується зсідання крові.

У водному та мінеральному обміні печінка теж приймає участь. Перш за все вона може вбирати в себе надлишки рідини. Їй властиво впливати на кількісне коливання мінрельних солей в крові та відношення між іонами. Печінка здатна до утримання аніонів хлору та бікарбонату. При ураженнях печінки нормальна відповідність іонів в крові печінкової вени порушується, аніони перестають затриміватися; а порушення іонної рівноваги в крові не залишається без впливу на водообмін. Велику цікавість має відношення печінки до заліза. При підвищеному розпаді еритроцитів в купферових клітинах відкладається залізо. Печінка також приймає участь у засвоєні заліза, що надійшло в органзм з їжею, і перетворює його на потрібні для єритропоеза сполуки.

2.3. Антибактерицидна та антитоксикаційна функції.

Але крім багатьох метаболічних функцій, печінка виконує ще деякі важливі функції, які умовно називають захисними. Безумовно, що затримка деяких продуктів розпаду білків і жирів і перетворення їх в нетоксичні для організму сполуки можуть розглядатися з цієї точки зору. Але в більш загальному розуміні поняття “захисна функція” показує здатність цього органу поглинати самі різноманітні токсичні речовини та робити їх безпечними для організму. Так, в печінці деякі отруйні метали та металоїди (ртуть, свинець, миш’як) частково переводяться в безпечні сполуки шляхом зв’язування їх нуклеопротеїдами. Велика кількість речовин, особливо лікарських, що призначаються лікарем, та закінчуючи хімічними речовинами, що поглинаються з різних джерел, піддаються метаболічним перетворенням та детоксикції гепатоцитами. А в деяких умовах продукти розпаду цих речовин можуть бути більш шкідливими, ніж самі речовини. Гепатоцити також метаболічно перетворюють стероїдні гормони та алкоголь. При підсилені детоксикуючої функції гепатоцитів в них підвищується вміст компонентів гладенького ендоплазматичного ретикулуму.