Значение физиологии растений, Детальна інформація

У многих растений из засушливой зоны или из районов с продолжительной летней засухой имеются сильно кутинизированные листья и очень низкая интенсивность транспирации после закрывания устьиц. По сообщению Опенхаймера (1951), в Израиле такие растения, как цератония стручковая, лавр, маслина, сосна алеппская и Arbutus andrache, имеют очень низкую интенсивность транспирации при исчерпании запасов почвенной влаги, тогда как миндаль и инжир слабо регулируют свою транспирацию. Кауль и Крамер (1965) установили, что устьица падуба (Ilex cornuta, var Burfordii) закрывались при гораздо более низком водном дефиците листьев, чем устьица азалии (Rhododendron poukhanensis). Транспирация срезанных ветвей вначале была более быстрой у азалии, что говорит о лучшей регуляции как кутикулярной, так и устьичной транспирации у падуба. У растений, страдающих от стресса, транспирация часто сокращается посредством сбрасывания листьев, однако это уменьшает и фотосинтез.

Корневые системы. Большинство исследователей признают, что глубокие, широко простирающиеся корневые системы имеют большое значение для отсрочки повреждения от высыхания. Опенхаймер (1951) считает это важным свойством растений, произрастающих в Израиле. Утверждают, что быстрое разрастание корней - главная причина того, что некоторые расы сосны ладанной в Техасе лучше противостоят обезвоживанию, тогда как регулирование транспирации играет второстепенную роль. По наблюдению Сато (1956), степень развития корневых систем - важный фактор выживания сеянцев хвойных в Японии. Фовелс и Кирк (1945) сделали вывод, что уменьшение поглощающей системы вследствие ее повреждения при выкопке и посадке является важной причиной отпада саженцев сосны желтой. Следует отметить особое значение выращивания саженцев с мощными корневыми системами, способных быстро возобновлять рост после пересадки.

Важность глубокой корневой системы признается всеми лесоводами и садоводами, причем первые уделяют особое внимание различиям в начальной стадии развития корней сеянцев древесных растений как причине разной выживаемости. Например, кипарис болотный и береза желтая приживаются только на влажной почве, так как из-за поверхностных корней они не способны переносить летнюю засуху, тогда как большинство суходольных видов имеют довольно глубокие корневые системы. Неспособность сеянцев сосны выживать под пологом леса, где сеянцы лиственных пород растут хорошо, можно объяснить, хотя бы частично, развитием в условиях затенения более поверхностных корневых систем, что делает их более чувствительными к вредному действию летней засухи.

Способность переносить обезвоживание. Другой крайностью является устойчивость к высыханию, объясняемая способностью протоплазмы подвергаться чрезвычайно сильному обезвоживанию без необратимых повреждений. Выдающиеся примеры такой выносливости встречаются среди мхов и лишайников, но лишь немногие цветковые растения также могут обезвоживаться до воздушно-сухого состояния. Некоторые древесные растения засушливых районов, например креозотовый куст, полынь, акации, кустарники средиземноморского маквиса и калифорнийского чапарраля, обладают значительной выносливостью протоплазмы к обезвоживанию. Паркер (1968) считает способность переносить высыхание важным признаком древесных пород.

Основы устойчивости к обезвоживанию. При понижении содержания воды до критического уровня выживание растений зависит от степени обезвоживания, которую способна выдержать протоплазма, не претерпевая необратимых повреждений. В этом отношении между разными видами имеются, по-видимому, большие различия. По сообщениям, листья миндаля могут высыхать без повреждения до 70%-ного дефицита насыщения, маслина - до 60%, а инжир - только до 25%. Существуют также и сезонные различия. Листья креозотового куста, образовавшиеся при влажной погоде, имеют большие размеры и легко повреждаются под влиянием водного дефицита, а мелкие листья, которые сформировались при сухой погоде, могут быть подсушены до 50%-ного дефицита насыщения. Установлено, что у некоторых видов устойчивость к обезвоживанию повышается зимой одновременно с холодостойкостью, а затем понижается весной.

Одно время связанная вода считалась важным фактором засухо- и холодоустойчивости, однако наибольшее количество воды связывается в клеточных стенках и не играет большой физиологической роли. Высокое осмотическое давление также считалось важным приспособлением к водному стрессу. Благоприятное влияние осморегуляции на водный стресс было вновь показано на сельскохозяйственных культурах, но оно может иметь значение и для некоторых древесных растений. Например, по сообщению Осонуби и Дэвиса (1978), накопление солей является важным фактором поддержания тургора у испытывающего водный стресс дуба черешчатого, но не у березы.

Как утверждают Паркер (1956, 1968), Бег, Турнер (1976) и Козловский (1976), существует несколько причин засуховыносливости. К ним относятся факторы, которые удлиняют срок обезвоживания (глубокие корневые системы, толстая кутикула и хорошее регулирование транспирации), а также способность протоплазмы переносить высушивание. Левит (1972) подробно рассмотрел эти факторы и пришел к выводу, что способность избегать обезвоживание имеет большее значение, чем способность выносить его. Несмотря на то, что способность выдерживать обезвоживание часто имеет большое значение для приживаемости сеянцев и для выживания дикой растительности, ни современное лесное хозяйство, ни садоводство не могут быть рентабельными в районах, где бывают продолжительные и сильные засухи, без искусственного орошения.

ЗАКАЛИВАНИЕ ПРОТИВ ЗАСУХИ. Известно, что растения, подвергавшиеся действию водного стресса, меньше повреждаются засухой, чем растения, не испытавшие до этого недостатка воды. Например, если внезапно перенести горшечные растения из затененных, влажных условий внешней среды на полное солнечное освещение, то листья часто повреждаются, даже если растения хорошо поливать. Это обычно относят за счет меньшей кутинизации и больших промежутков между жилками листьев, выросших в тени, а также более низкого отношения корней к побегам. Рок (1973) установил, что у ежедневно поливаемых сеянцев сосны замечательной интенсивность устьичной и кутикулярной транспирации была более высокой, чем у поливаемых реже, хотя у них не различалось отношение корни/побеги. Сеянцы, поливаемые ежедневно, испытывали более сильный водный стресс и хуже укоренялись после пересадки, чем поливаемые менее часто, вероятно, вследствие того, что последние лучше регулировали транспирацию.

При выращивании травянистых и древесных растений для пересадки их в поле сеянцы для улучшения приживаемости обычно закаливают. Для этого сеянцы выставляют на солнце и уменьшают частоту полива. На лесных питомниках часто подрезают или выдергивают корни сеянцев, чтобы создать компактные, сильно разветвленные корневые системы. Эти приемы также вызывают умеренный водный стресс. Имеются также доказательства, что протоплазматические изменения, возникающие при водном стрессе, благоприятствуют выживанию.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕМЯН



Рост древесного растения обычно начинается с прорастания самого важного органа размножения, семени. Существенная часть семени - живой зародыш, поэтому основное внимание при обработке и хранении семян уделяется созданию условий, обеспечивающих жизнеспособность зародыша, хорошую всхожесть семени. Возобновление роста зародыша и его развитие в новый, независимый сеянец включают наиболее важные процессы, которые являются предметом изучения физиологии растений. К ним относятся: поглощение воды, усвоение питательных веществ, синтез ферментов и гормонов, азотный и фосфорный метаболизм, передвижение веществ и ассимиляция.

СТРОЕНИЕ И СОСТАВ СЕМЯН

Семена древесных растений различаются размерами, формой, цветом и строением. Размеры бывают от едва видимых, например у оксидендрума древовидного и рододендрона, до таких, как у кокоса, вес которых достигает иногда 9 кг. Поверхность оболочки семян также очень разнообразна: она может быть совершенно гладкой и очень грубой, шероховатой. Семена иногда снабжены дополнительными образованиями, такими, как крылатки, присемянники, выступы, шины, бугорки, волоски.

Нормальное семя - это оплодотворенная зрелая семяпочка, которая содержит зародыш, запасные питательные вещества (лишь очень редко они отсутствуют) и защитную оболочку или оболочки. Термин семя не всегда ограничивается этим определением. Охотнее его используют в функциональном смысле как единицу рассеивания, распространения. В этом смысле термин семя применим к сухим, односемянным или редко дву- многосемянным плодам, также и к настоящим семенам. Например, сухие односемянные плоды (крылатки ильма, орешек и плюска бука) обычно, хотя и неточно, относят к семенам.

Зародыш - это миниатюрное растение, имеющее одну или более семядолей (первых листьев), зародышевые почки, гипокотиль (часть стебля) и корешки (зачаточные корни) (рис. 14.1). Размер зародыша значительно варьирует у семян разных видов. У некоторых видов - это зачаточная структура, у других он почти полностью занимает семя (рис. 14.2). Зародыши семян бамбука и пальмы имеют одну семядолю, поэтому классифицируются как однодольные. Зародыши большинства древесных покрытосеменных имеют две семядоли, у голосеменных, в зависимости от вида, возможны от 2 до 18 семядолей.

Зрелое семя сосны Ламберта (Anonymous, 1948) : а-б - внешний вид в двух планах; в - продольный разрез; г - зародыш: 1 - кожура семени; 2 - нуцеллус; 3 - почечка зародыша; 4 - семядоли; 5 - эндосперм; 6 - полость зародыша; 7 - первичный корешок; 8 - подвесок; 9 - микропиле

 

Строение семени (Anonymous, 1948): а - аралии, большой эндосперм и маленький зародыш; б - тсуги, большой зародыш, окруженный эндоспермом; в - ирги канадской, эндосперма нет, зародыш почти целиком заполняет полость семени; 1 - наружная кожура семени; 2 -внутренняя кожура семени; 3 - эндосперм; 4 - семядоля; 5 - первичный корешок ; 6 - микропиле

Питательные вещества в семенах могут быть локализованы в семядолях или в тканях, окружающих зародыш, у покрытосеменных - в эндосперме. Нормальный эндосперм по числу хромосом тригатоиден, так как образуется после соединения диплоидного ядра и спермия. Эндосперм - основная запасающая питательные вещества ткань семян многих двудольных видов. У семян некоторых растений, таких, как айлант, некоторые питательные вещества запасаются в эндосперме, другие - в семядолях. В семенах голосеменных питательные вещества запасаются прежде всего в мегагаметофите (женском гаметофите), который окружает зародыш. Мегагаметофит по числу хромосом гаплоиден и отличается по происхождению от эндосперма, хотя и выполняет те же функции.

Семенная кожура, защищающая зародыш от высыхания или от поражения вредителями, состоит из наружной твердой оболочки, тесты и тонкой внутренней пленчатой оболочки. Имеются значительные различия в свойствах кожуры семян. Например, у тополя и ивы теста очень мягкая, а у боярышника, падуба и большинства бобовых она очень твердая. У ильма и внутренняя и наружная оболочки семян пленчатые. Простая кожура семян голосеменных может быть твердой, как у сосны, или мягкой, как у пихты.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ СЕМЯН

Одна из самых характерных особенностей семян - широкая вариабельность продолжительности жизни, которая может быть от нескольких дней до нескольких десятилетий и даже столетий. Известно, например, что семена люпина из арктической тундры, которые были погребены в замороженном иле на протяжении 10 тыс. лет, хорошо проросли в лаборатории. Семена таких древесных пород, как тис, тополь, ильм, ива, дуб, гикори, береза и конский каштан, содержат много воды и недолговечны. Быстро теряют всхожесть семена многих тропических растений. К ним относятся представители таких родов: Theobroma, Coffea, Cinchona, Erythroxylon, Litchia, Monterzuma, Macadamia, Hevea, Thea и Cocos. Однако подбором подходящих температуры и влажности во время хранения семян можно продлить срок их жизни от нескольких недель или месяцев до года.

Семена постепенно стареют и переходят от одной стадии нарушения жизнедеятельности к другой. Начальные симптомы старения семян заключаются в неспособности прорастать и увеличении чувствительности к микроорганизмам. По мере ухудшения состояния семян с возрастом у них при прорастании появляются короткие корешки, а семядоли не могут пробиться через оболочку семян. В конце концов семена погибают. Скорость старения семян контролируется в основном влажностью среды, от которой зависит содержание воды в семени, и температурой, которая влияет на биохимические процессы. Гарингтон (1972) ссылается на два полезных правила, оба убедительны и применяются независимо друг от друга. Одно из них касается влияния на старение семян влажности в сухих семенах, другое - температуры:

При увеличении содержания воды в семенах на 1% (в диапазоне от 5 до 14% исходной их влажности) срок жизни семян сокращается в два раза. При содержании воды в семенах ниже 5% старение часто ускоряется из-за самоокисления липидов. При содержании воды в семенах выше 14% прорастание семян часто снижается из-за поражения их грибами.

При увеличении температуры на каждые 5°С срок жизни семян уменьшается в два раза. Это правило обычно применимо при повышении температуры от 0 до 50°С.

ТИПЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

Прорастание семян можно рассматривать как начало роста зародыша, в результате чего происходят разрыв оболочки семени и появление молодого растения. Рост зародыша требует и деления клеток и растяжения, причем у одних видов сначала происходит деление клеток, у других вначале наступает растяжение клеток. Например, деление клеток предшествует их растяжению во время роста зародыша семян Pinus thunbergii. У лавровишни, однако, в эмбриональных органах деление и растяжение клеток начинаются почти одновременно. Запасные питательные вещества в семени поддерживают растущий зародыш до тех пор, пока развернутся листья - фотосинтезирующая система - и разовьются корни, способные поглощать воду и минеральные вещества. Таким образом, молодое растение становится физиологически самостоятельным.

В процессе прорастания семени корешок удлиняется и проникает в почву. У некоторых древесных растений, таких, как большая часть видов голосеменных, бук, кизил, белая акация, ясень и многие виды клена, семядоли пробиваются наверх при помощи растущего гипокотиля (надземное прорастание). У других видов, таких, как дуб, орех, конский каштан, семядоли остаются под землей, в то время как эпикоптиль растет вверх и развивает листья (подземное прорастание).

Стадии прорастания семян (переснято из разных источников) : а - желудя дуба белого, у которого семядоли остаются под землей (подземное) б - клена красного, у которого семядоля пробиваются на поверхность почв (надземное)