Значение физиологии растений, Детальна інформація

В дополнение к минеральным веществам, освобождающимся при разложении подстилки, заметное количество их вымывается осадками из листвы и возвращается в почву. Ощутимые количества азота и минеральных веществ вводятся из атмосферы в почву с дождем. Некоторое количество азота добавляется благодаря нитрификации в почве, а содержание минеральных веществ увеличивается в результате разложения горных пород. Происходят потери и при вымывании с дренажными водами, но в ненарушенных экосистемах эти потери невелики. Например, через 9 лет после удобрения сосны смолистой калием 60% обнаруженного в листве калия приходилось из удобрения, а через 23 года — 40%. Значительные количества внесенного калия оставались также в подстилке и в поверхностном слое почвы, что свидетельствует о небольших потерях калия в этом типе почвы.

Количество некоторых элементов, особенно серы, вносимых в почву с дождем, увеличилось за последние годы из-за усиливающегося загрязнения атмосферы в результате деятельности людей. Веллс с соавторами (1975) установили, что добыча древесины общепринятыми способами, при которых валежник остается гнить в подстилке, приводит к выносу азота примерно с той же скоростью, с какой он вносится в почву из атмосферы. Данные Шрайберга и других исследователей (1976) показывают, что прибавление некоторых минеральных элементов, приносимых дождем из атмосферы, часто превышает их потери вследствие вымывания потоками воды. Все большее значение приобретает растущая кислотность дождевой воды в Скандинавии, Западной Европе и на северо-востоке США, вызванная превращением в воздухе двуокиси серы в серную кислоту. Образующийся при этом "кислый дождь" вызывает нежелательное изменение рН озер и, продолжаясь в течение длительного периода, может привести к снижению рН почв, имеющих слабую буферность.

В тех садах и лесах, где собирают урожай, картина сильно отличается от описанной выше, С урожаем уносятся большие количества минеральных веществ и азота, накопленных в плодах и семенах. Согласно Кромарку и Монку (1975) свыше 10% азота и минеральных веществ опада дубового насаждения содержалось в желудях. Сообщают, что с урожаем яблок уносится более 80 кг/га минеральных веществ, а хороший урожай апельсинов уносит более 200 кг/га азота и минеральных веществ. Для сравнения: уборка кукурузы на зерно уносит около 160 кг/га азота и минеральных веществ, а уборка зерна и стеблей - более 300 кг/га. . Все более широкое использование быстрорастущих видов с короткими периодами ротации, без сомнения, создаст дополнительные проблемы с минеральным питанием.

Пожары иногда вызывают потерю азота, но увеличивают доступность других элементов. Некоторые сосновые леса на юго-востоке США многократно горели в течение десятилетий без потери плодородия почвы или ее физических свойств. Старк (1977) сделал вывод, что на западе штата Монтана предписанное выжигание можно неограниченно применять без снижения плодородия почв. Круговорот азота рассмотрен в главе 9, а предписанное выжигание — в главе 17.

ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ

Поглощение минеральных питательных веществ так же важно для успешного роста растений, как и поглощение воды. Однако поглощение солей изучено пока недостаточно, поскольку оно значительно сложнее. Поглощение солей целыми растениями состоит из нескольких этапов: 1) движения ионов из почвы к поверхности корней; 2) накопления ионов в клетках корней; 3) радиального перемещения ионов от поверхности корней в ксилему; 4) передвижения ионов из корней в побеги.

ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ КОРНЯМИ. Поглощение минеральных питательных веществ через корни включает: передвижение ионов из почвы к поверхности корней, накопление в клетках корней, движение из них в ксилему и выделение в ксилемный сок, с которым они переносятся в листья с транспирационным током.

Передвижение ионов в почве. Движение ионов в почве к корням происходит путем диффузии и массового перетекания в направлении к поверхности корней интенсивно транспирирующих растений.

Корни лесных деревьев способны образовывать плотный ковер в поверхностном слое почвы, который перехватывает минеральные вещества, выделяющиеся при разложении подстилки. Однако корни, глубже проникающие в почву, должны поставлять значительное количество минеральных веществ и большую часть воды. Объем занятой корнями почвы - важный фактор при определении количества минеральных веществ и воды, доступных для деревьев и кустарников. Протяженность корней становится особенно важной, когда речь идет о поглощении медленно диффундирующих минеральных веществ, например фосфатов. Болезнь мелколистности у сосны ежовой наблюдается, когда сочетание неблагоприятных для роста корней почвенных условий и поражение грибом Phytophthora cinnamomi снижают поглощающую поверхность до такой степени, что развиваются симптомы тяжелой азотной недостаточности.

Микориза. Эффективная поглощающая зона корней у многих древесных и травянистых растений видоизменена из-за наличия микоризы. Мицелий образует вокруг корней чехол (эктотрофная микориза) или врастает внутрь ткани корня (эндотрофная микориза). Тяжи гиф прорастают в почву, во много раз увеличивая поверхность соприкосновения с частицами почвы. Эксперименты с использованием радиоактивных изотопов показали, что поглощенные гифами ионы быстро передаются сеянцам, на которых растут грибы. Бовен (1973) отмечает, что корни древесных видов занимают почву не так плотно, как корни многих травянистых видов, но это компенсируется тяжами мицелия и гифами, тянущимися на несколько сантиметров от микоризных корней. К тому же продолжительность поглотительной деятельности микоризных корней намного превышает время существования неопробковевших участков любых немикоризных корней. Согласно Марксу (1973) микоризные корни также менее подвержены поражению такими патогенными организмами, как Phytophthora, Pythiun и Fusarium, чем корни, не имеющие микоризы.

Влияние транспирации. Выше уже говорилось о том, что ток воды к поверхности корней транспирирующих растений усиливает передвижение солей к корням. Транспирация может увеличивать и скорость их передвижения в корнях. Согласно классической точке зрения передвижение солей в корнях происходит путем активного транспорта и мало зависит от скорости поглощения воды. Однако быстрый ток воды через ксилему корней может увлекать с собой соли, а уменьшение концентрации должно усиливать активный транспорт. К тому же у старых корней, где чечевички, отверстия, вызванные отмиранием боковых корней, и другие щели делают возможным некоторое массовое перетекание, заметное количество солей переносится в центральный цилиндр, по-видимому, с транспирационным током. Передвижение солей вверх по ксилеме ствола, из нее в жилки листьев и в конце концов в стенки клеток листьев также можно считать массовым перетеканием с транспирационным током.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ. Количество и сотав поглощаемых деревьями ионов широко варьируют в зависимости от вида дерева и условий окружающей среды. Ниже кратко рассматриваются факторы, влияющие на этот процесс.

Видовые различия. В отношении содержания солей между видами существуют некоторые, четкие различия. Например, Кель (1937) установил, что в листьях цветущих дуба белого, кизила и амбрового дерева зольность примерно в 2 раза выше (7—7,2%), чем у сосен ладанной и ежовой (3—3,5%), растущих на тех же почвах. Он также обнаружил, что листья цветущих деревьев кизила, церциса канадского, тюльпанного дерева И дуба белого содержали более 2% кальция, в то время как листья дубов шарлахового, малого и сосны ладанной содержали менее 1% кальция. Согласно данным Бесона с соавторами (1955) нисса лесная накапливает во много раз больше кобальта, чем большинство других видов, растущих на той же почве, шишкоягода накапливает цинк, а клетра накапливает большие количества и цинка и кобальта. О значительных различиях между видами по содержанию минеральных веществ сообщали и другие авторы.

Лесоводы Европы и США утверждали, что присутствие в лесах деревьев с высоким содержанием кальция и фосфора в листьях желательно, поскольку они усиливают распад подстилки и увеличивают плодородие почвы, особенно под насаждениями хвойных деревьев. Однако Стон (1975) ставит под сомнение способность отдельных видов или сочетаний видов оказывать заметное влияние на плодородие почвы в течение нескольких десятилетий.

Некоторые виды мангровых, растущих в морской воде, не пропускают соли, но другие виды поглощают 10—20% солей и выделяют их через особые железы, имеющиеся в листьях. Некоторые галофиты, например Atriplex, также отличаются способностью выделять соли, тогда как другие, по-видимому, не пропускают их. Во многих случаях различия в поглощении ионов определяются корнями, возможно, благодаря их способности связывать определенные ионы и предотвращать их поступление в побеги. Сообщают, что апельсины, растущие на подвое апельсина трехлистного, более чувствительны к недостатку цинка и железа по сравнению с теми, которые растут на других подвоях, например цитруса джамбири. Известно, что в некоторых случаях различия в поглощении ионов между травянистыми видами и разновидностями контролируются генетически, но в отношении древесных растений информации мало.

Состав и концентрация почвенного раствора. Лесоводы и фермеры знают, что рост растений сильно зависит от концентрации необходимых минеральных питательных веществ в почве. Кроме того, рост древесной растительности, так же как и травянистых растений, осложняют: наличие высоких концентраций ядовитых элементов, таких, как свинец, цинк и медь, рН почвы и избыток соли на засоленных почвах. Между ионами существуют сложные взаимодействия, влияющие на их доступность, причем особо важную роль играет кальций. Некоторые виды растений, известных как кальцефилы, встречаются или исключительно на известковых, щелочных почвах, а другие - кальцефобы - встречаются на бедных кальцием, кислых почвах. В некоторых случаях кальцефилы, по-видимому, нуждаются в больших количествах кальция, чем родственные виды растений, относящиеся к кальцефобам. При этом важное значение имеют и другие факторы, например изменения величины рН. Растения можно выращивать в водных культурах при широком диапазоне рН, если принять меры для поддержания необходимых элементов в растворенном состоянии. Однако в природе рН играет важную роль, влияя на растворимость некоторых элементов. На щелочных почвах наблюдается дефицит железа и фосфора, а на кислых растениям часто недостает кальция и магния, причем повышенная растворимость алюминия, марганца и других ионов на кислых почвах может привести к концентрациям, токсичным для растений.

Для серпентинизировэнных почв, простирающихся вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки, характерны низкие концентрации кальция, высокие концентрации магния и плохой рост растительности. Следует отметить, что некоторые растения успешно растут на почвах с высоким содержанием токсичных элементов, не пропуская эти элементы, другие же растения без всякого ущерба поглощают их в больших количествах. По крайней мере, некоторые растения, видимо, образуют хелатные соединения, связывающие различные элементы в клеточных стенках и делающие их безвредными. Хорошим примером растений, растущих в неблагоприятных почвенных условиях, могут служить галофиты, но и они не все выживают по одной и той же причине. Как уже упоминалось, некоторые виды мангровых и Atriplex не пропускают соли, однако другие поглощают много солей и избавляются от них, по крайней мере отчасти, выделяя через специальные железы.

Биогеохимические изыскания. Существуют стойкие различия между видами по способности накапливать как необходимые элементы (например, кальций и калий), так и элементы, не являющиеся необходимыми (например, селен и кремний). Твердо также установлено, что на состав и концентрацию обнаруживаемых в растениях минеральных элементов влияют состав и концентрация элементов, присутствующих в почве, на которой они растут. Этот факт составляет основу листовой диагностики как показателя потребности в удобрениях. Он является также основой для биогеохимических изысканий, в которых состав минеральных веществ растительных тканей используется для выявления наличия или отсутствия определенных минеральных элементов в почве. Этот метод широко применяется во всем мире с использованием в качестве индикаторов древесных и травянистых растений.

Влажность почвы. Чрезмерно низкое или высокое содержание воды в почве оказывает настолько сильное влияние на рост корней, что трудно отличить прямое действие на поглощение минеральных веществ от косвенного, вызванного изменениями скорости роста и дифференциации корней. В насыщенных водой почвах происходит денитрификация, а в сухих почвах активность микробов понижена. Иногда в насыщенных водой почвах концентрация восстановленных форм таких элементов, как железо и марганец, достигает токсичного для растений уровня. На сухих почвах растениям может недоставать фосфора и калия, так как эти элементы связываются почвой, и к тому же рост корней понижен и их поглощающая поверхность уменьшается. Симптомы дефицита железа и марганца также наиболее часто проявляются у растений, растущих на сухой почве.

Обмен веществ в корнях. Поглощение минеральных веществ включает активный транспорт, зависящий от затрат метаболической энергии. Поэтому на поглощение солей влияют такие факторы окружающей среды, как аэрация и температура. Большая часть исследований по этому вопросу проведена на корнях травянистых растений, но имеющиеся немногочисленные данные свидетельствуют о том, что аналогично ведут себя и корни древесных видов. Установлено, что недостаточная аэрация часто ограничивает скорость поглощения питательных веществ как травянистыми культурами, так и большинством древесных видов. Однако, как и в отношении почвенной влаги, трудно отличить прямое действие недостаточной аэрации и низкой температуры на поглощение солей от косвенного влияния на рост корней, что также уменьшает поглощение солей. Примером сложных последствий недостаточной аэрации и заражения грибами служит болезнь мелколистности у южных видов сосны (ладанной, болотной, жесткой, голой, ежовой, Карибской и Эллиота)

ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ, ПОДЪЕМ КСИЛЕМНОГО

СОКА И ВОДНЫЙ БАЛАНС



Транспирация - доминирующий процесс в водообмене растений, так как она в значительной степени определяет скорость поглощения и передвижения воды по растению и вызывает водный дефицит. Непрерывное поглощение достаточного количества воды для возмещения ее потери при транспирации имеет существенное значение для роста и даже для выживания растений.

ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ

Бoльшая часть поглощаемой растениями воды поступает в жидком виде через их корни, но небольшое количество поглощается через листья и даже через побеги.

ПОГЛОЩЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЛИСТЬЯ И СТЕБЛИ. Количество воды, поглощаемой через листья и стебли, невелико, но этому процессу уделяется большое внимание. Ранние литературные данные, обзор которых сделал Миллер (1938), показывают, что в листья многих растений могут проникать значительные количества воды. Кутикула при увлажнении становится довольно проницаемой, что делает возможным внесение удобрений через листья (см. главу 10). Некоторое количество минеральных питательных веществ и, по-видимому, воды поглощается через чечевички и другие щели в коре и даже через листовые рубцы. Поглощение росы и ее значение для водного режима растений было рассмотрено Стоуном (1957). Стоун и Фовеллс (1955) показали, что в тепличных экспериментах роса повышала выживаемость сеянцев сосны желтой. Однако существуют большие разногласия относительно ее значения в полевых условиях. Некоторые исследователи считают, что настоящая роса, т. е. атмосферная влага, конденсирующаяся на листьях, не имеет большого практического значения вследствие малого количества воды, поставляемого этим процессом. Другие подсчитали, что максимально возможное количество росы, осаждающейся за ночь, составляет менее 0,5 мм, а сообщения о более высоких величинах были вызваны погрешностями измерений, в частности включением воды, испаряемой почвой. Считают также, что роса имеет значение не только для выживания, но даже для роста трав и древесных растений. Гиндел (1966, 1973) утверждает даже, что сосна алеппская поглощает влагу из воздуха и передает ее в корни, где она выделяется в почву, увеличивая содержание воды в прикорневой зоне. Однако это повышение влажности происходит, возможно, потому, что более холодная затененная почва под деревьями действует как "ловушка" водяного пара. Поглощение воды сеянцами сосны из насыщенной атмосферы было исследовано Стоуном с соавторами (1950). Слатир (1956) наблюдал поглощение воды из насыщенного воздуха корнями или побегами сеянцев сосны и ее передвижение через сеянцы, если создавался большой градиент водного потенциала. По сообщениям, вода поглощалась из воздуха, транспортировалась по растению и выделялась в почву. Процесс противоположный поглощению через листья - вымывание минеральных веществ из листьев дождем или при орошении посредством дождевания. Выпадение росы и тумана также вызывает выщелачивание. По некоторым исследованиям лиственные растения теряют летом больше питательных веществ из-за их вымывания, чем хвойные, однако у последних этот процесс продолжается и зимой. Если растворимые вещества могут вымываться, то, очевидно, может происходить поглощение воды и растворенных веществ, когда жидкость находится на поверхности листьев и градиент водного потенциала является благоприятным.

ПОГЛОЩЕНИЕ ЧЕРЕЗ КОРНИ. Корневые системы древесных многолетних растений состоят из корней, находящихся на всех стадиях развития, - от тонких, недавно образовавшихся, неопробковевших кончиков диаметром менее 1 мм до старых, одревесневших корней, покрытых толстых слоем коры. Кроме того, корни часто бывают видоизменены из-за наличия микоризных грибов. В результате у разных корней наблюдаются большие различия в проницаемости для воды и солей.

При старении корней эпидерма, корневые волоски и часть коры отмирают вследствие образования пробкового камбия в наружной части коры. В дальнейшем, в результате деятельности камбия, утрачивается даже эндодерма и корень составляют ксилема, камбий, флоэма и опробковевшие слои на наружной поверхности флоэмы. Раньше предполагали, что вода и растворенные вещества передвигаются от клетки к клетке через вакуоли клеток, расположенных между поверхностью корня и ксилемой. Эксперименты Штругера (1949) показали, что движение воды может в значительной мере происходить по клеточным стенкам. Эта точка зрения находит все большую поддержку в последние годы. Она подтверждается данными, свидетельствующими о том, что сопротивление току воды через неопробковевшие клеточные стенки значительно ниже сопротивления току через протопласты.

Появляется все больше доказательств того, что значительное количество воды поглощается через старые опробковевшие корни древесных растений. У недавно посаженных сеянцев деревьев мало или отсутствуют неопробковевшие корни, при этом некоторые остаются живыми в течение многих месяцев без образования новых корней. Цитрусовые в Калифорнии и сосны на юго-востоке США почти не имеют зимой растущих корней, но они должны поглощать большие количества воды в солнечные дни, чтобы возместить транспирационные потери. Крамер и Буллок (1966) установили, что летом менее 1 % поверхности корней под древостоями тюльпанного дерева и сосны ладанной не было покрыто пробкой, а Хад (1967) обнаружил заметное уменьшение новообразования корней у яблони и сливы в течение лета. Все три автора сделали вывод, что значительные количества воды и солей должны поглощаться через опробковевшие корни. Более подробная информация о корневых системах приведена в главе 2.