Значение физиологии растений, Детальна інформація

Сопротивление корней. Наряду с изменениями сопротивления потоку воды, вызываемыми созреванием корней, существуют труднообъяснимые изменения наблюдаемого сопротивления корней, связанные с интенсивностью транспирации и потока воды через корни. Некоторые исследователи сообщают об уменьшении наблюдаемого сопротивления корней при усилении транспирации и потока воды, а другие этого не наблюдали. Физус и Крамер (1975) пытались объяснить противоречивые данные тем, что вклад осмотического и массового (гидравлического) потока в общий поток воды по растению изменяется при увеличении его скорости. Имеются также сообщения о суточных изменениях наблюдаемого сопротивления корней с минимумом в полдень и максимумом около полуночи. Эти циклы связаны, по-видимому, с сигналами, поступающими из побегов, так как они устанавливаются в соответствии с условиями чередования света и темноты, в которых находятся побеги. Исследование Бунка (1978) травянистых растений также показывает, что наблюдаемое сопротивление корней зависит от тех или иных воздействий на побеги. Таким образом, условия эксперимента могут существенно влиять на результаты измерений наблюдаемого сопротивления корней.

МЕХАНИЗМЫ ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ

В соответствии с терминологией Реннера (1915) существуют два механизма поглощения воды: активное поглощение, обычно наблюдаемое у слабо транспирирующих растений, и пассивное, которое преобладает у интенсивно транспирирующих растений и обеспечивает бoльшую часть поглощения воды древесными растениями. Необходимо подчеркнуть, что всякое поглощение воды происходит по градиентам водного потенциала - от среды обитания корней до ксилемы. Различие между активным и пассивным поглощением заключается в способе создания этих градиентов.

АКТИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Корни растений, произрастающих на теплой, хорошо аэрируемой, влажной почве, действуют как осмометры, когда растения транспирируют медленно, потому что накопление солей в ксилемном соке понижает его осмотический потенциал, а следовательно, и водный потенциал, который становится меньше водного потенциала почвы. Возникающая в результате этого диффузия воды, направленная внутрь, создает корневое давление, благодаря которому происходят гуттация и "плач", наблюдаемый при поранении некоторых растений (например, березы и винограда). Делались попытки объяснить корневое давление активной секрецией воды или процессом электроосмоса, однако простая осмотическая теория дает, по-видимому, достаточное объяснение. Нет даже доказательств того, что в растениях происходит активный транспорт воды, а электроосмос, вероятно, не может вызвать передвижение такого объема воды, который вытекает из корневых систем после срезания стеблей.

ПАССИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Когда интенсивность транспирации увеличивается и возникает натяжение в ксилемном соке, начинается массовый приток воды. При этом уносятся соли, накопившиеся в пасоке корней, и уменьшается значение осмотического передвижения воды. Корни становятся пассивной поглощающей поверхностью, через которую вода всасывается благодаря массовому потоку, создаваемому транспирирующимй побегами. Вероятно, что практически все поглощение воды транспирирующимй растениями, как древесными, так и травянистыми, происходит пассивно. Некоторые авторы, например, Руфельт (1956) и Броувер (1965), утверждают, что активное и пассивное поглощение действуют параллельно, даже у быстро транспирирующих растений. Однако они не учитывают того, что быстрый ток воды через корни разбавляет раствор солей в ксилеме корня и нарушает осмотический градиент, от которого зависит активное поглощение.

КОРНЕВОЕ И СТЕБЛЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ

С незапамятных времен люди наблюдали выделение сока из поврежденных растений. На Дальнем Востоке добывали сок из пальм для приготовления сахара и вина. По мнению Эвелина (1670), в Англии и в контитентальной Европе давно проводилась подсочка березы, а сок использовался для различных целей, в том числе в пивоварении. Интерес к использованию березового сока вновь повысился на Украине. Первые европейцы, побывавшие в Канаде и Новой Англии, заметили, что индейцы делали надрезы на стволах клена и выпаривали сок для получения сахара. В Мексике испанские конкистадоры обнаружили, что туземцы собирали сладкий сок из агавы и сбраживали его для получения спиртного напитка "пульке". К сожалению, авторы ранних работ, объединяли без разбора все случаи подсочки и "плача" независимо от их происхождения.

КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ. Такое давление не распространено среди деревьев умеренной зоны, встречается оно главным образом весной, пока листья не распустились и транспирадия невелика. Однако Паркер (1964) наблюдал обильный "плач" у березы вишневой в Новой Англии в октябре-ноябре, после листопада. После засушливого лета "плача" не было.

По данным Кларка (1874) береза бумажная диаметром 37,5 см вырабатывала 28 л сока в день и 675 л в течение весны, а Енсон (1944) сообщил о выходе 20-100 л сока от деревьев березы бумажной диаметром 20-38,5 см. Выход сока не был пропорционален диаметру: некоторые небольшие деревья вырабатывали сока больше, чем более крупные. Истечение сока прекращалось, когда распускались листья и усиливающаяся транспирация создавала отрицательное давление (натяжение) в ксилемном соке. Содержание сахара в березовом соке (преимущественно редуцирующего) составляет около 1,5 %, т. е. ниже, чем в кленовом соке.

ГУТТАЦИЯ. Наиболее распространенное доказательство корневого давления у травянистых растений - выделение капелек жидкость на краях или кончиках листьев. Количество выделяемой жидкости колеблется от нескольких капель до многих миллилитров, а состав - от почти чистой воды до разбавленного раствора органических и неорганических веществ. Гуттация обычно происходит через похожие на устьица отверстия в эпидерме, называемые гидатодами, которые располагаются около окончаний жилок. В тропических влажных лесах гуттация обычно происходит ночью. У древесных растений умеренной зоны она встречается редко, так как необходимое для этого процесса сочетание тепла, влажной почвы и сырого воздуха наблюдается не так часто, как в тропиках. Бюсин и Мюнх (1931) приводят несколько примеров гуттации побегов деревьев. Рабер (1937) наблюдал вытекание сока из листовых рубцов лиственных деревьев в Луизиане после листопада.

Гуттация не имеет существенного значения для растений. Иногда осадок солей, остающихся при испарении гуттационнои воды, повреждает край листа. Утверждают также, что гуттационная жидкость служит путем для проникновения патогенных организмов. Гуттацию можно считать просто побочным результатом повышения гидростатического давления у медленно транспирирующих растений.

ИСТЕЧЕНИЕ КЛЕНОВОГО СОКА. Это явление заслуживает особого внимания, так как на получении кленового сока основана важная отрасль промышленности в северо-восточной части США, интересно оно и в физиологическом отношении. В Массачусетсе истечение кленового сока может происходить в любое время от октября до апреля при смене морозных точей теплыми днями. Вытекание сока прекращается при сохраняющейся температуре выше или ниже нуля. Оно прекращается весной, когда ночные температуры не опускаются ниже точки замерзания. При этом обычно оно приостанавливается в полдень и не возобновляется до следующего утра, пока температура не поднимется выше нуля. В противоположность истечению сока у клена, "плач" березы и винограда, вызываемый корневым давлением, ускоряется при нагревании почвы до тех пор, пока усиливающаяся вследствие распускания листьев транспирация не приведет к прекращению корневого давления. Истечение сока обычно начинается прежде всего на южной стороне деревьев, но впоследствии происходит и из отверстий, высверленных на северной стороне стволов. Сок выделяется из заболони.

В Вермонте более 60 % истечения сока происходит между 9 ч утра и полуднем. Вследствие его зависимости от погоды истечение сока обычно происходит с перерывами, и в течение одной весны может наблюдаться от 2-3 до 10-12 "периодов работы". Некоторые производители кленового сиропа применяют в настоящее время вакуумные насосы для усиления истечения сока. Иногда урожай за сезон может быть увеличен более чем втрое, так как при помощи насоса можно добывать сок в те дни, когда нормально он обычно не выделяется или выделяется слабо. По сообщению Брауна с соавторами (1937), средний выход сока без применения вакуума составляет 38-75 л/дерево за сезон, изредка деревья дают 150 л. Содержание сахара колеблется от 0,5 до 7 или даже до 10, обычно составляет 2-3 %. В пальмовом соке сахара содержится намного меньше.

Потеря сахара при подсочке, очевидно, безвредна, так как многие деревья подсачивались десятилетиями без видимых повреждений. Подсчитано, что подсачиваемые клены выделяют менее 10% общего сахара. Эта потеря слишком мала, чтобы иметь значение, если только условия не будут очень неблагоприятными для фотосинтеза в следующее лето. Деревья на бедной или сухой почве обычно дают меньше сока, чем растущие на плодородной, влажной почве. Выход сахара зависит от фотосинтеза, и этому благоприятствуют большие хорошо освещенные кроны. Известно, что удобрения также повышают урожай. Деревья, предназначенные для добывания сока, должны быть расположены дальше друг от друга, чем выращиваемые для получения древесины, и, как утверждают, придорожные деревья вырабатывают больше сока. По сообщениям, дефолиация деревьев летом значительно уменьшает выход сиропа следующей весной.

ДРУГИЕ ПРИМЕРЫ ДАВЛЕНИЯ В СТЕБЛЯХ. Двумя другими растениями, которые дают большое количество сока, имеющего практическое значение, являются пальмы и агавы. В тропических районах Индии и других азиатских стран пальмовый сок использовался в качестве источника сахара, вероятно, до того как начали выращивать сахарный тростник. Его также сбраживают для изготовления пальмового вина. По последним сообщениям, ежегодная выработка составляет более 150 тыс. т сахара, получаемого главным образом из кокосовой, финиковой и пальмировой пальм. По сообщению Молиша (1902), изучавшего этот процесс на Яве, истечение сока, обычно вызываемое срезанием соцветия, может поддерживаться в течение недель или даже месяцев посредством неоднократного срезания и поколачивания по стеблю. Сок получают также из пальмировых пальм, делая надрезы на коре, причем этот прием можно повторять из года в год. Если срезать центральную почку финиковой пальмы, то истечение сока прекращается через несколько недель, и пальма отмирает.

По сообщению Картера (1945), у вязов слизетечение происходит вследствие пропитывания водой ядровой древесины (так называемой мокрой гнилью, вызываемой деятельностью бактерий). У деревьев с гниющим ядром развивается такое высокое давление в стволе, что оно может выбросить бур из пробуравливаемых отверстий. В некоторых случаях газ, выделяющийся из отверстий в стволе, загорается при поджи; гании, так как он содержит метан, вырабатываемый гнилостными организмами.

СМОЛОТЕЧЕНИЕ. Один из наиболее важных примеров выделений, вызываемых поранением, - истечение из сосен живицы, которая служит основой подсочки. Однако живица вытекает из особых смоляных ходов и ее истечение не связано с истечением сока, обсуждавшимся в этой главе. Истечение латекса из пораненных стеблей каучуконосных деревьев - другой важный пример экссудации (см. главу 8).

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ

Во влажной почве скорость поглощения воды контролируется в основном двумя факторами: интенсивностью транспирации, поскольку она в значительной степени определяет величину водного потенциала в ксилеме корня, и эффективностью деятельности корневых систем как поглощающих поверхностей. При высыхании почвы доступность воды начинает ограничиваться вследствие понижения водного потенциала и гидравлической проводимости. Аэрация и температура почвы, концентрация и состав почвенного раствора также иногда ограничивают поглощеие воды.

ПОЧВЕННАЯ ВЛАГА. Скорость поглощения воды зависит от крутизны градиента водного потенциала от почвы до корней. При высыхании почвы вода становится все менее доступной, так как ее потенциал уменьшается, а сопротивление ее передвижению по направлению к корням повышается. Легкодоступной водой часто считают ту, которая находится между полевой влагоемкостью и влажностью устойчивого завядания. Полевая влагоемкость - это содержание воды через несколько дней после того, как почва была увлажнена и нисходящее передвижение воды стало очень медленным. Влажность устойчивого завядания - это содержание воды, при котором растения остаются завядшими, пока почва не будет вновь увлажнена. Из рис. 13.6 видно, что количество легкодоступной воды гораздо больше в почвах с мелким механическим составом, чем в грубозернистых почвах.

АЭРАЦИЯ ПОЧВЫ. Рост и физиологическая активность корней часто понижаются из-за недостатка кислорода. Наиболее резко это проявляется в затопленных почвах, однако хронический, но умеренный недостаток кислорода часто существует в тяжелых глинистых почвах, что ограничивает проникновение корней вглубь и, возможно, поглощение минеральных питательных веществ. Было даже высказано предположение, что плохая аэрация ограничивает заселение прерий древесными растениями. Затопление почвы водой обычно резко понижает ее поглощение, так как увеличивает сопротивление току воды в корни. Однако существуют большие различия между видами по их устойчивости к затоплению. Кипарис болотный и нисса водная растут неограниченно долго на затопленной почве, ивы буйно разрастаются на почве, насыщенной водой, многие виды выдерживают ежегодные периоды затопления, но некоторые виды, например дерен и тюльпанное дерево, быстро отмирают на насыщенной водой почве.

Недостаточная аэрация не только уменьшает поглощение воды и солей, но и понижает синтетическую активность корней. Имеются данные, свидетельствующие о том, что корни, по крайней мере некоторых видов, синтезируют цитокинины и гиббереллины. Установлено также, что такие азотистые органические вещества, как амиды и аминокислоты, синтезируются в корнях многих древесных растений, в том числе яблони и других видов розоцветных. Поэтому вероятно, что недостаточная аэрация и холодная почва могут вызывать ослабление роста побегов, уменьшая их снабжение регуляторами роста и органическими азотистыми соединениями, а также замедляя поглощение воды и солей.

ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ. Многие авторы считают холодную почву важным экологическим фактором. Пониженная доступность воды в холодной почве на больших высотах над уровнем моря может влиять на растительность и на расположение верхней границы распространения леса. Плохо дренированные почвы медленно нагреваются весной. Имеются данные, что холодные почвы европейских верховых болот ограничивают рост растений. По сообщению Камерона (1941), апельсиновые деревья часто завядают зимой в Калифорнии вследствие медленного поглощения воды из холодной почвы. Существуют значительные различия между видами в отношении влияния низкой температуры на поглощение воды. Козловский (1943) установил, что при понижении температуры почвы от 15 до 5°С поглощение воды у сосны ладанной сокращалось сильнее, чем у сосны веймутовой. Вообще у видов из теплого климата обнаруживается большее снижение поглощения, чем у видов из холодного климата. Цитрусовые деревья больше страдают от холодной почвы, чем древесные породы из более холодного климата, но между разновидностями и видами существуют, вероятно, различия.

Холодная почва уменьшает поглощение воды двумя путями: прямо - вследствие понижения проницаемости корней для воды, и косвенно, увеличивая вязкость воды, что замедляет ее передвижение как через почву, так и через корни. В результате совместного действия этих факторов сопротивление току воды через корни приблизительно удваивается при понижении температуры от 25 до 5°С. Относительно влияния высоких температур почвы на поглощение воды данные немногочисленны.

ПРОТЯЖЕННОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАБОТЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ. Успешное поглощение любым растением воды и минеральных веществ зависит от протяженности и проницаемости корней. Как отмечалось в главе 2, у большинства деревьев корневые системы простираются за пределы проекции ветвей и проникают в почву так глубоко, как это допускают аэрация и физическая структура почвы. В сомкнутых древостоях почва полностью занята корнями на глубину от 25-30 см до нескольких метров. По данным Виганса (1936), 18-летние яблони на хорошо аэрируемой лессовидной почве в Небраске поглощали воду с глубины более 10 м. В противоположность этому у груш на плохо дренированной наносно-глинистой почве в Орегоне около 90 % корней находились в верхнем 1-метровым слое, а Коль (1937) обнаружил в сосновых и дубовых лесах Северной Каролины 90 % корней в верхнем горизонте 12,5 см. Несмотря на относительно небольшое количество корней, расположенных глубоко в почве под лесными насаждениями, почва часто высыхает до влажности устойчивого завядания. Руссель (1973) приводит интересные данные о развитии корней в связи с поглощением минеральных веществ и воды.

Эффективность работы корней зависит от размера поверхности, находящейся в контакте с почвой, и от проницаемости их поверхности. Очевидно, корневые системы с многочисленными мелкими ответвлениями должны быть более эффективными, чем состоящие из небольшого количества крупных, слабо разветвленных корней. Микоризы, по-видимому, повышают эффективность поглощения минеральных веществ благодаря тому, что гифы далеко распространяются в почве, увеличивая таким образом поглощающую поверхность. Они также долго сохраняют активную поглощающую систему более старых корней после их опробковения. Влияние микоризных корней на поглощение воды определить труднее. По сообщению некоторых исследователей, наличие микоризы повышает засухоустойчивость сеянцев древесных растений. Кроме того, сопротивление передвижению воды через корни сои уменьшается благодаря наличию микоризы. Как отмечалось выше, значительное поглощение воды и минеральных веществ происходит через опробковевшие корни, несмотря на их относительно низкую проницаемость.

ПОДЪЕМ КСИЛЕМНОГО СОКА

Существование высоких наземных растений стало возможным только после того, как развилась сосудистая система, обеспечивающая возможность быстрого передвижения воды к транспирирующим побегам. Наземным растениям высотой более 20-30 см трудно существовать без сосудистой системы, за исключением растений, произрастающих в наиболее влажных местообитаниях. Это объясняется тем, что передвижение воды от клетки к клетке путем диффузии происходит слишком медленно для того, чтобы предотвратить обезвоживание надземной массы транспирирующих растений. На важность этой проблемы для деревьев указывает тот факт, что в жаркий летний день 200 л воды или более может пройти от корней к испаряющей поверхности листьев на высоту 20, 30 или даже 100 м. Гейлс (1727), определивший поглощение и потери воды, писал: "Все три последних эксперимента показывают, что заполненные соком капиллярные сосуды обильно всасывают влагу; однако у них не хватает силы, чтобы продвинуть ее дальше без помощи потеющих листьев, которые способствуют ее продвижению". Объяснение Гейлса предвещало наше современное толкование, несмотря на то, что он не понимал, как может транспирация "способствовать ее продвижению". К концу XIX столетия Бем, Сакс и Страсбургер пришли к заключению, что потеря воды создает натяжение, вызывающее подъем сока, хотя и у них недоставало одного существенного факта для полного объяснения. Заключительный шаг сделали Аскенази (1895), Диксон и Жоли (1895), которые показали, что вода, заключенная в узких трубках, какими являются элементы ксилемы, обладает очень большой силой сцепления и может подвергаться натяжению.

Недостаточно доказано, что вода может выдержать натяжение, необходимое для того, чтобы притягивать воду к верхушкам высоких деревьев. Теоретически межмолекулярные силы притяжения в воде чрезвычайно велики. Измерения потенциала ксилемного сока, выполненные при помощи барокамеры, показали существование давления до 80 бар, а для преодоления как силы тяжести, так и сопротивления току при передвижении воды к верхушке дерева высотой 100 м достаточно натяжения всего лишь около 20 бар.

ВОДОПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА