Значение физиологии растений, Детальна інформація

АЛКАЛОИДЫ. Они составляют большую и сложную группу циклических соединений, содержащих азот. Уже выделено около 2000 различных соединений этой группы, некоторые из которых представляют интерес для фармакологии, например морфин, стрихнин, атропин, колхицин, эфедрин, хинин и никотин. Наиболее часто они встречаются в травянистых растениях, некоторые обнаруживаются и в деревьях, в основном тропических видов.

Алкалоиды накапливаются в отдельных органах: листьях, коре или корнях. Например, никотин синтезируется в корнях табака, но 85% его находится в листьях. Алкалоиды хинного дерева добывают из коры. Иногда алкалоиды встречаются в древесине. Древесина некоторых видов из семейств Anacardiaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae, Leguminosae, Rutaceae, Rubiaceae содержит так много алкалоидов, что вызывает дерматиты. Среди алкалоидов, добываемых из деревьев, наиболее известны алкалоиды хинного дерева, используемые для борьбы с малярией. Они встречаются у растущих в Андах представителей родов Chinchona и Remijia семейства Rubiaceae.

Несмотря на широкое распространение алкалоидов в растениях, не обнаружена их существенная физиологическая роль. Возможно, что в некоторых случаях они препятствуют повреждению растений грибами, бактериями или насекомыми. Алкалоиды представляются побочными продуктами метаболизма азота, которые обычно не приносят ни вреда, ни пользы вырабатывающему их растению. Количество попадающего в них азота слишком мало для того, чтобы играть роль в естественном отборе.

ФИТОТОКСИНЫ И ПАТОГЕННОСТЬ. К наиболее экзотическим областям химии азота относятся изучение фитотоксинов и биохимия патогенеза. Ряд продуцируемых грибами фитотоксинов образуется из аминокислот. К тому же считается, что специфичность взаимоотношений хозяина и паразита в значительной степени зависит от азотистых соединений.

ПОТРЕБНОСТЬ В АЗОТЕ

Почти треть всего азота, необходимого за год молодым деревьям, и около одной пятой годовой потребности более старых деревьев поступает в плоды и уносится при сборе урожая. По мере старения деревьев относительно меньше азота накапливается в плодах и большая доля от общего азота используется на рост корней и надземных частей. От 5 до 6% азота временно теряется вследствие сбрасывания весной цветков и молодых плодов, а 30-40% теряется при опадении листьев осенью.

По сообщениям, в годы обильного плодоношения у деревьев запасается мало азота, а уже имеющиеся запасы значительно или полностью истощаются. В результате уменьшается вегетативный рост и подавляется образование цветочных почек в течение данного и даже следующего года. Иногда для полного возвращения к норме требуется более года. Такие последствия обильного плодоношения напоминают его действие на содержание запасных углеводов (см. главу 7).

Подсчитано, что в Европе насаждения лиственных деревьев используют 30-60 кг азота на 1 га и возвращают около 80% с опавшими листьями. По расчетам Бакера (1950), вынос составлял 40-50 кг/га, из которых почти 80% возвращаются в землю с опавшими листьями. Однако по приведенным ранее в этой главе данным, у некоторых видов перед листопадом одна треть азота листьев передвигается обратно в ветви, и потери его с листьями намного меньше 80%.

По данным Швитцера с соавторами (1968), 20-летнее насаждение сосны ладанной содержит свыше 300 кг/га азота, а на образование новых тканей ежегодно использует около 70 кг/га. Из них 38 кг поступают из почвы, а остальное - из самого дерева, преимущественно из листьев.Общие потери азота в лесной подстилке (листья, побеги, ветви) составляют 30 кг/га за год. Эти потери, разумеется, временные, так как большая часть азота возвращается в деревья. Следовательно, необходимо лишь около 8 кг/га нового азота. Круговорот азота будет рассмотрен ниже, отметим, что много азота может поступать с осадками.

Борман с соавторами (1977) установили, что содержание азота в 55-летнем буковом, кленовом и березовом лесу в Новой Англии (северо-восток США) составляет 351 кг/га в надземной биомассе и 180 кг/га в подземной. На рост используется около 120 кг, из которых 1/3 извлекается из запасов в растительных тканях. Каждый год в систему поступает около 20 кг/га, из них 14 кг добавляется путем азотфиксации в почве, а 6 кг - с осадками. Эти леса теряют очень мало азота.

Эти данные показывают, что для роста деревьев нужно значительно меньше азота, чем для выращивания сельскохозяйственных культур. Кукуруза, например, поглощает свыше 175 кг/га азота за вегетационный период, люцерна может использовать более 200 кг/га. При этом большая часть должна поглощаться в течение короткого периода. Соя использует около 300 кг азота на 1 га, из которых приблизительно 25% фиксируется в корневых клубеньках. Плодовые деревья обычно имеют высокую потребность в азоте - 60-175 кг/га, в зависимости от числа и размеров деревьев. Лесные деревья получают большую часть нужного им азота благодаря разложению подстилки и атмосферной фиксации, но плодовые деревья необходимо удобрять.

Имеются свидетельства, что древесные породы различаются по потребности в азоте, так как некоторые виды встречаются только на плодородной почве, а другие могут расти и на бедной. Красный, белый и каштановый дубы, тополь осинообразный и клен красный наиболее выносливы в отношении низких концентраций азота. Кария голая, клен сахарный, бук и нисса лесная занимают промежуточное положение. Ясень американский, тюльпанное дерево и липа имеют высокую потребность в азоте. Сообщалось о значительном варьировании реакции представителей разных форм сосны ладанной на внесение азотного удобрения.

ИСТОЧНИКИ АЗОТА

Деревья способны усваивать азот в форме нитратов, нитритов, солей аммония и органических соединений азота (таких, как мочевина). Независимо от исходной формы большая часть азота поглощается, вероятно, в виде нитрата или аммония. В корнях азот превращается в органические соединения, в основном в амиды и аминокислоты, которые затем передвигаются в побеги с пасокой (ксилемным соком). Ранние вегетационные опыты Адомса (1937) показали, что сосна ладанная может поглощать как нитратный, так и аммонийный азот, предпочитая при низких значениях рН нитратный, а при высоких - аммонийный азот. По некоторым данным, европейские породы хвойных деревьев поглощают большую часть необходимого им азота в виде аммиака, тогда как лиственные породы, особенно ясень, бук и дуб, получают его в основном в виде нитрата.

Основными источниками азота для лесных деревьев являются: связанный почвенными микроорганизмами, поступающий из атмосферы с дождем и снегом и освобождаемый благодаря разложению лесной подстилки. Выпускаемые промышленностью удобрения - наиболее важный источник азота для плодовых деревьев и декоративных кустарников. Удобрения начинают использовать и для лесных деревьев. Некоторая часть азота теряется, попадая в атмосферу в результате процессов аммонификации и денитрификации, а часть вымывается при сильных ливнях.

АЗОТФИКСАЦИЯ. Атмосфера приблизительно на 80% состоит из азота, но атмосферный азот весьма инертен. Этот потенциальный источник азота может использоваться деревьями только после соединения азота с другими элементами, т.е. после его фиксации. Фиксация азота микроорганизмами, а также во время атмосферных разрядов возмещает потери азота почвой вследствие вымывания, пожаров и поглощения растениями и предотвращает полное истощение его запасов.

Гемоглобин, найденный в корневых клубеньках (единственное место в растительном царстве, где он присутствует), не участвует прямо в азотфиксации, но, по-видимому, играет косвенную роль, контролируя концентрацию кислорода. Свободноживущие бактерии связывают меньше азота на единицу массы протоплазмы по сравнению с клубеньковыми бактериями, поскольку у них больше энергии используется на рост.

НЕСИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ АЗОТА. Связывание азота в почве происходит в значительной мере в результате деятельности сапрофитных бактерий родов Azotobacter и Clostridium. Эти бактерии относятся к свободноживущим, но найдено несколько видов, чье распространение ограничено ризосферой отдельных растений. Некоторые синезеленые водоросли также фиксируют азот и успешно заселяют слаборазвитые почвы и другие экстремальные местообитания. Считается, что анаэробные формы чаще встречаются в лесных почвах, чем аэробные, возможно, потому, что высокая кислотность, обычная для лесных почв, неблагоприятна для аэробных азотфиксирующих бактерий. По мнению Русела (1973), некоторые азотфиксирующие бактерии настолько редки во многих почвах, что вызывает сомнение их способность связывать большие количества азота.

СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ У БОБОВЫХ. Как упоминалось в главе 2, бактерии рода Rhizobium проникают в корни многих видов бобовых растений, образуя корневые клубеньки, в которых фиксируется азот. Симбиотическая азотфиксация имеет наибольшее значение для лесоводства там, где деревья тесно ассоциированы с многочисленными дикими травами семейства бобовых (например, на юго-востоке США). Хапман (1935) сообщал об усиленном росте в высоту и толщину у нескольких видов лиственных деревьев, посаженных рядом с белой акацией. Он также обнаружил самые высокие величины общего содержания азота в почве возле деревьев белой акации и сделал вывод, что рост улучшался в результате фиксации азота акацией.

На фиксацию азота клубеньками может различными путями влиять водный стресс. При потере воды клубеньками в сухой почве ослабляются инфицирование корней бактериями и образование клубеньков. Не исключена возможность, что водный стресс у растений уменьшает транспорт соединений азота из корней к побегам. Высказывалось также предположение, что пониженное снабжение углеводами побегов, попавших в условия водного дефицита, уменьшает фиксацию азота клубеньками. Создается впечатление, что наряду с прямым действием водного стресса на клубеньки имеется и косвенное влияние водного стресса в побегах. На интенсивность азотфиксации часто (но не всегда) влияет интенсивность фотосинтеза, поскольку клубеньки являются крупными потребителями ассимилятов. Увеличение концентрации СО2 в воздухе с 0,08 до 0,12% вызывает у сои увеличение сухого веса и азотфиксации.

АЗОТФИКСАЦИЯ У РАСТЕНИЙ, НЕ ОТНОСЯЩИХСЯ К БОБОВЫМ. Азотфиксирующие клубеньки на корнях обычно связывают с семейством Leguminosae. Однако клубеньки встречаются и на корнях ряда небобовых двудольных растений, в том числе многих видов деревьев и кустарников различных семейств: Betulaceae, Eleagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Zygophyllaceae и Rubiaceae. Все растения этих семейств приспособлены к росту на бедных почвах.

Бонд и его сотрудники (1967, 1976) показали наличие заметной азотфиксации у нескольких небобовых древесных растений, имеющих клубеньки: Alnus, Myrica, Hippophae, Shepherdia и Casuarina. Выращенные из семян в оранжерее растения ольхи, у которых вызывали развитие клубеньков путем инокуляции суспензией разрушенных клубеньков от растущих в поле сеянцев, хорошо росли на субстрате, лишенном связанного азота. Это указывает на связь фиксации молекулярного азота с клубеньками. В другом опыте Бонд (1956) показал, что клубеньки ольхи в полевых условиях, как и в оранжерее, нормально фиксируют азот. Автор отметил, что количество фиксированного азота было значительным. По сообщению Бонда и Гарднера (1957), в условиях эксперимента фиксация азота у ольхи черной и восковницы обыкновенной в течение первого года роста превышала азотфиксацию у однолетних бобовых и белой акации.

Фиксация азота у небобовых растений, имеющих клубеньки, по-видимому, в определенных районах имеет большое экологическое значение. Например, Крокер и Майер (1955) отмечали, что в Глэсье Бей (Аляска) под зарослями ольхи накапливалось азота в среднем 61,6 кг/га, что создавало благоприятные условия для роста ели ситхинской, сменявшей ольху. Возрастает интерес к азотфиксирующей способности ольхи красной в лесах на Тихоокеанском побережье северо-запада США. Ценность метода введения ольхи в плантации хвойных деревьев для улучшения роста последних уже давно признана европейцами, практикуется также и в Японии. Благоприятное влияние в этом случае оказывает, несомненно, увеличение содержания доступного азота. Виртанен (1957) показал, что ель, растущая возле ольхи, получает азот, фиксированный клубеньками на корнях ольхи.

Клубеньки небобовых состоят, по-видимому, из сильно разветвленных боковых корней, а клубеньки бобовых обычно развиваются из клеток коры. Кроме того, почти во всех клубеньках небобовых растений типа Alnus фиксацию азота осуществляют актиномицеты рода Frankia. Исключение составляет присутствие бактерий Rhizobium в клубеньках на корнях деревьев рода Trema из семейства Ulmaceae, растущих в Новой Гвинее. Следует отметить, что утолщения на корнях могут быть вызваны нематодами и другими агентами, поэтому без тщательной проверки наличие клубеньков не должно приниматься в качестве доказательства присутствия азотфиксирующих организмов. Синезеленые водоросли, как известно, вступают в симбиотические отношения и снабжают азотом мхи, лишайники и некоторые семенные растения, но только у рода травянистых растений Gunnera они действительно внедряются в клетки. Сообщалось, что некоторые бактерии образуют азотфиксирующие клубеньки на листьях определенных растений, в том числе из родов Psychotria, Pavetta, Ardisia и Dioscorea. Возможно, что эти бактерии вырабатывают регуляторы роста (например, цитокинин) или другие вещества полезные для растений. Утверждают также, что бактерии, обитающие на поверхностях листьев (филлосфере), могут фиксировать азот. Например, Ионес (1970) считает, что живущие на поверхности хвои дугласии бактерии фиксируют измеримые количества азота.

СВЯЗЫВАНИЕ АЗОТА В АТМОСФЕРЕ. Заметные количества азота попадают в почву с дождем и снегом в форме аммиака и окислов азота, образующихся при электрических разрядах, выделяющихся вследствие вулканической активности и производственной деятельности. Небольшое количество соединений азота вымывается из лесного полога. По подсчетам Бакера (1950), ежегодно из атмосферы в почву возвращается около 5 кг/га азота. Ларкер (1975) приводит другую максимальную величину - 10 кг/га за год. Он считает, что это лишь 1/7 часть того количества азота, которое связывается в результате деятельности микробов. Хотя это количество выглядит небольшим, но Велс с соавторами (1975) утверждают, что дождь приносит лесам юго-востока США примерно столько же азота, сколько из них выносится при рубке 16-летних сосновых насаждений для переработки в бумажную массу: около 6,5 кг/га в год.

ВЫДЕЛЕНИЕ АЗОТА ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКОЙ. Некоторая часть поглощенного деревьями азота возвращается в почву из лесной подстилки. Поддержание плодородия лесных почв частично зависит от возврата азота и минеральных питательных веществ при разложении подстилки. Листья и ветви, ежегодно пополняющие лесную подстилку, могут приносить до нескольких тысяч фунтов органического материала, содержащего приблизительно 1% азотистых веществ.

АЗОТНЫЕ УДОБРЕНИЯ. Удобрение плодовых и декоративных деревьев уже давно стало обычной практикой. Расширяется и удобрение лесных насаждений. Плодовым и декоративным деревьям часто недостает микроэлементов. В Австралии, Новой Зеландии и в некоторых других регионах, таких, как сырые прибрежные равнины юго-востока США, приносит пользу внесение фосфора. Лесным породам наибольшую выгоду дает применение азотных удобрений.

Существуют различные азотные удобрения. Сравнению достоинств аммонийного и нитратного азота, мочевины и медленно выделяющих азот составов посвящены многие исследования. Хаук (1968) указывал на отсутствие явных доказательств того, что одна форма азота намного лучше другой, поэтому определяющим фактором при выборе форм азота для внесения может быть стоимость удобрений и их применения. Реакция растения на удобрение азотом зависит от других факторов окружающей среды, таких, как снабжение водой, аэрация почвы и достаточное снабжение другими элементами минерального питания. Например, по подсчетам Веллса с соавторами (1976),удобрение жердняка сосны ладанной в течение 5 лет на почве с недостатком азота увеличивало образование древесины на 14 м3/га, а на почве с высоким содержанием азота - только на 2,1 м3/га.

Рост деревьев и других растений ограничивается чаще недостатком азотного питания, чем дифицитом какого-либо другого вещества, за исключением воды.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ