Значение физиологии растений, Детальна інформація

X

ae

еств. Поэтому меньшую устойчивость к затоплению ели ситхинской по сравнению с сосной скрученной объясняют худшим внутренним поступлением О2 от побегов к корням.

Согласно данным, суммированным Лархером (1975), дыхание корней составляет около 8% общего дыхания букового леса и 6% дыхания тропического влажного леса. Данные Киннерсона (1975) показывают, что на долю корней приходится только около 3% дыхания 14-летнего насаждения сосны ладанной, хотя в корнях содержится 18-20% сухого вещества. Возможно, дыхание корней было подавлено низкой концентрацией О2 в почве.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДЫХАНИЕ

Успешное развитие деревьев и других растений зависит от соотношения интенсивностей дыхания и фотосинтеза. На интенсивность дыхания влияют некоторые внутренние и внешние факторы, часто взаимодействующие между собой. К важным внутренним факторам относятся: возраст и физиологическое состояние тканей, количество окисляемых субстратов и гидратация. Факторы окружающей среды включают температуру почвы и воздуха, состав почвенных газов, доступную почвенную влагу, свет, повреждения и механические нарушения, химические вещества (гербициды, фунгициды, инсектициды и удобрения).

ВОЗРАСТ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ТКАНЕЙ. У молодых тканей с высоким отношением протоплазмы к материалу клеточных оболочек и с небольшим числом мертвых клеток интенсивность дыхания выше, чем у зрелой ткани, содержащей меньше физиологически активного материала. Например, маленькие ветки дышат в пересчете на единицу сухого веса сильнее, чем ветви, а молодые листья - сильнее, чем старые. Ранее отмечалось, что дыхание почек увеличивалось в несколько раз с началом роста, а с прекращением роста так же быстро уменьшалось.

НАЛИЧИЕ СУБСТРАТОВ. К дыханию приложим закон действия масс. Следовательно, увеличение количества окисляемого субстрата обычно вызывает большую интенсивность дыхания. Это очень заметно в созревающих плодах, где превращение крахмала в сахар сопровождается увеличением интенсивности дыхания. В самой молодой заболони высокая концентрация углеводов может быть причиной высокой, интенсивности дыхания.

ГИДРАТАЦИЯ. До определенных пределов интенсивность дыхания коррелирует с содержанием воды. Это особенно заметно в сухих семенах, где интенсивность дыхания уменьшается по мере того, как семена созревают и становятся сухими, но увеличивается при увлажнении семян. Дыхание до некоторой степени подавляется недостатком воды, но имеются и некоторые исключения. Паркер (1952) указывал, что когда побеги и хвоя хвойных деревьев резко обезвоживаются, происходит временное усиление дыхания, а затем ослабление его. Брике (1962) сообщил о сходном явлении у сосны ладанной. Согласно Бансу и Миллеру (1976) недостаток врды усиливал дыхание на свету у нескольких видов деревьев сухих мест, но уменьшал у видов, растущих во влажных местах.

ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ. Неблагоприятное действие могут оказывать как дефицит, так и избыток почвенной влаги. Влияние избытка влаги на дыхание корней уже обсуждалось. Побеги страдают от недостатка почвенной влаги намного раньше корней. Так, по данным Шнайдера и Чилдерса (1941), при снижении влажности почвы намного ниже полевой влагоемкости дыхание листьев яблони возрастало, хотя фотосинтез и транспирация уменьшались. Наиболее интенсивное, дыхание наблюдалось при наиболее низких транспирации и фотосинтезе, когда листья начинали вянуть. Возможно, дыхание усиливалось потому, что обезвоживание способствовало превращению крахмала в сахар, обеспечивая больше субстрата для дыхания. При повторном поливе почвы до полевой влагоемкости дыхание снижалось до нормального. Затопление яблонь также вызывало водный дефицит в листьях и усиливало дыхание.

ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ И ВОЗДУХА. Интенсивность дыхания сильно зависит от температуры и потому варьирует с изменением температуры почвы и воздуха.

Определено достоверное дыхание стволов тополя осинообразного при -11°С, самой низкой из использованных температур. Фотосинтеза при температуре ниже -З°С не было. Эти результаты согласуются с полученными для хвойных деревьев, у которых выделение СО2 начиналось при прогреве стволов до З°С, вероятно, потому, что при этой температуре оттаивали коровые клетки.

При высоких температурах может наблюдаться вредное усиление дыхания, потому что оптимальная для фотосинтеза температура обычно ниже оптимума для дыхания. Например, у сосен веймутовой и смолистой повышение температуры с 20° до 40°С значительно уменьшало наблюдаемый фотосинтез и снижало способность деревьев этих видов накапливать углеводы. Низкая температура удлиняет срок хранения плодов и овощей, потому что она снижает интенсивность дыхания и других физиологических процессов. Как уже упоминалось, эффективность действия низкой температуры при хранении некоторых плодов и овощей может быть увеличена созданием газовой среды с низким содержанием кислорода и высоким содержанием двуокиси углерода.

СОСТАВ АТМОСФЕРЫ. Значительных изменений концентрации О2 в атмосфере не бывает, но концентрация О2 часто становится лимитирующим фактором в стволах деревьев, внутри почек, плодов и семян. Внутренняя флоэма, по-видимому, хорошо снабжается кислородом путем диффузии внутрь через чечевички и трещины в коре. Влияние недостаточной аэрации обсуждалось в разделе, посвященном дыханию корней. Дыхание корней и почвенных организмов приводит к уменьшению концентрации О2 и повышению концентраций СО2. Отклонение от нормы обычно увеличивается с глубиной почвенного слоя. Летом оно больше, чем зимой. Поэтому затопление почвы зимой менее вредно, по сравнению с затоплением летом.

По некоторым исследованиям, интенсивность дыхания отделенных кончиков корней нескольких видов хвойных было при 5% О2 наполовину меньше, чем при 20 % О2, а скорость роста корней снижалась до 20 % от контроля. Корни хвойных погибали за два дня в неаэрируемой среде, но корни ивы оставились живыми и имели 50% нормальной скорости роста. Сделаны предположения, что корни ивы получают кислород от стеблей.

Насыпка грунта над принявшейся корневой системой часто повреждает или убивает деревья и кустарники из-за худшего снабжения корней кислородом. При выращивании деревьев иногда для усиления газообмена устраивают скважины, кладут черепицу и насыпают гравий. Некоторые виды легче переносят насыпку грунта, предположительно потому, что их корневые системы устойчивее к пониженным концентрациям СО2. Недостаточная аэрация приводит к ряду нарушений метаболизма, обычно снижаются рост корней и поглощение минеральных веществ и воды. Из-за пониженного поглощения воды в стеблях часто происходит водный стресс, уменьшающий фотосинтез и усиливающий дыхание. Понижение интенсивности нитрификации уменьшает снабжение азотом. В результате таких нарушений ослабляются рост и мощность растения или даже оно погибает.

ПОВРЕЖДЕНИЯ И МЕХАНИЧЕСКИЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ. В листьях значительно увеличивается интенсивность дыхания, если до них дотронуться, потереть или согнуть. Следовательно, при измерении интенсивности дыхания (а может быть, и других процессов) необходима осторожность во избежание грубых прикосновений к растительной ткани. Ранения, такие, как срезание плодов, вырезание куска коры или древесины, обычно сопровождаются усилением дыхания. Это можно объяснить различно. Удаление куска ткани усиливает снабжение данной поверхности кислородом. Оно также нарушает существующую в норме компартментацию в клетках и освобождает ферменты и субстраты. Иногда интенсивность дыхания увеличивается при грибных заболеваниях растения но о механизме этого явления известно мало.

АССИМИЛЯЦИЯ

Термин ассимиляция используется для обозначения превращения питательных веществ, т.е. углеводов, жиров и белков, в новую ткань. Это требует не только больших количеств энергии, поставляемой дыханием, но также и материалов, синтезированных в разных частях дыхательного цикла. Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, аминокислоты, жирные кислоты и другие важные для метаболизма растений вещества возникают в различных частях дыхательного цикла.

Ассимиляция - неотъемлемая часть роста, поэтому она наиболее заметна в меристематических участках, таких, как камбий и кончики корней и стеблей. Простые углеводы, передвигаясь в эти меристематические участки, превращаются в целлюлозу, пектиновые вещества и лигнин клеточных стенок. Аминокислоты и амиды превращаются в структурные белки и ферменты новой протоплазмы. Протоплазма клетки образует не только новую протоплазму и новые клеточные стенки, но и обширный ряд других веществ. Большинство их играет важную роль в метаболизме растений, но некоторые, такие, как алкалоиды и каучук, не имеют известных существенных для растений функций.

7

УГЛЕВОДЫ



Углеводы имеют особое значение в жизни растений, так как они являются прямыми продуктами фотосинтеза и, следовательно, играют роль первичных запасающих энергию соединений и исходных органических веществ, из которых синтезируется большинство других соединений, обнаруживаемых в растениях. Углеводы - это также и основной компонент клеточных оболочек. Они представляют собой отправную точку в синтезе жиров и белков. Большие количества углеводов окисляются при дыхании (см. главу 6), много их накапливается в виде запасных питательных веществ, а часть их различными путями теряется растением. Растворимые углеводы увеличивают осмотическое давление клеточного сока, а такие углеводы, как пентозаны, пектиновые вещества, камеди и слизи, увеличивают водоудерживающую способность тканей. В количественном отношении углеводы являются наиболее важной составной частью древесных растений, заключая в себе около 3/4 их сухого веса.

КЛАССЫ УГЛЕВОДОВ

Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода в полном или приблизительном соответствии с эмпирической формулой (СН2О)n. Многие углеводы содержат также другие элементы, например фосфор или азот. Углеводы можно подразделить на три основные группы: моно-сахариды, олигосахариды и полисахариды.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, выполняют несколько функций. Большая часть используется на рост после их передвижения в кончики стеблей и корней, в камбий и репродуктивные структуры, где они превращаются в новую протоплазму, клеточные оболочки и различные продукты метаболизма. Другая часть накапливается в виде запасных питательных веществ и затем используется на рост. Значительное количество углеводов окисляется при дыхании с освобождением энергии, необходимой для связанных с ростом синтетических процессов (см. главу 6). Углеводы могут через сросшиеся корни передвигаться к соседним растениям, а иногда к полупаразитам и облигатным паразитам (см. главу 11). Часть углеводов вымывается и улетучивается из листьев и теряется с корневыми выделениями. Часть углеводов отводится к симбионтам, таким, как микоризы и азотфиксирующие бактерии. Микоризы получают сахарозу, глюкозу и фруктозу от растения-хозяина и превращают их в такие формы углеводов (маннит, трегалозу и гликоген), которые не могут быть снова поглощены хозяином. По подсчетам Харли (1971), до 10% потенциальной годовой продукции древесины елового леса уходило на образование плодовых тел микоризных грибов. Однако следует учитывать и значительные выгоды, извлекаемые микоризными деревьями благодаря усиленному поглощению питательных веществ.

Пропорции, в которых фонд углеводов используется на разные цели, сильно различаются у разных видов и в различных условиях. По некоторым данным около 35% углеводов идет в плоды, 45% на рост вегетативных частей и 18% на дыхание, По оценке Лархера (1975), около 35% ассимилятов бука в Дании используется на рост, 45% на дыхание, а 20% теряется при сбрасывании листьев ветвей и других частей растений. Как отмечалось в главе 6, на дыхание деревьев в тропиках теряется большая доля ассимилятов, чем у деревьев умеренной зоны.

Соотношение углеводов, используемых на рост кроны, ствола и корневой системы, изменяется с возрастом. В старых деревьях больше сухого вещества сосредоточено в главном стволе и соответственно меньше в кроне и корневой системе. На корни молодых деревьев сосны обыкновенной приходится почти половина общей массы растении, а в старых деревьях намного меньше.