Значение физиологии растений, Детальна інформація

ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.

Макроэлементы. Полное удобрение NPK значительно усиливает фотосинтез листьев винограда (Коденко, Ерыгина, 1953) и гибридов тополя. Действие удобрений наиболее сильно выражено в случае, если другие факторы (свет, температура) наиболее благоприятны для фотосинтеза. Азот влияет на фотосинтез, действуя на синтез хлорофилла и белков, на размеры листьев и на устьичные реакции. Содержание хлорофилла пропорционально уровню азотного питания, поэтому недостаток азота задерживает фотосинтез.

Келлер и Кох (1962) установили, что поглощение СО2 листьями тополя, содержащими мало (1,8%) или много (3,4%) азота, было почти одинаковым при интенсивности света до 5000 лк. Однако листья, испытывавшие недостаток азота, достигали светового насыщения при 20000 лк, а при 40000 лк интенсивность нетто-фотосинтеза этих листьев составляла только 60% соответствующего показателя листьев с высоким содержанием азота. Размеры листьев и содержание хлорофилла также коррелировали с содержанием азота. Подобная взаимозависимость между содержанием азота, хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза наблюдалась у сеянцев сосны и ели, выращенных на различных питательных растворах. Брике (1971) обнаружил, что причиной влияния азота на фотосинтез дугласии частично было увеличение листовой поверхности и частично - повышение его интенсивности. Реакция фотосинтеза на азотные удобрения нередко изменяется в зависимости от формы вносимого азота. Например, интенсивность фотосинтеза молодых сеянцев сосны обыкновенной больше повышалась под влиянием азотных удобрений в форме хлористого аммония, чем нитрата аммония.

Недостаток фосфора может несколько задерживать фотосинтез вследствие нарушения переноса энергии. Внесение фосфорного удобрения способствовало формированию у яблони крупных листьев с высоким содержанием (%) палисадной ткани. Количество устьиц- на единицу листовой поверхности уменьшалось, но их регуляция была более эффективна. значение величина, на которую производят пересчет интенсивности фотосинтеза. Недостаток калия так же, как и фосфора, может затруднять перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание, понижая интенсивность нетто-фотосинтеза. Кроме того, поток ионов калия связан с устьичными реакциями (см. главу 13). Несмотря на то, что магний входит в состав молекулы хлорофилла и играет роль активатора многих ферментных систем, умеренный недостаток этого элемента существенно не влиял ни на фотосинтез, ни на рост тополя.

Микроэлементы. Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызывая хлороз и влияя на активность ферментов. Железо содержится в ферредоксине и в цитохромах - важных компонентах электронтранспортных систем фотосинтеза и дыхания. Содержание хлорофилла в листьях удобренных растений тополя взаимосвязано с содержанием железа. Фотосинтез при всех интенсивностях света постоянно был выше у удобренных растений по сравнению с неудобренными. У растений, испытывающих недостаток железа, уменьшалось поглощение СО2 на единицу листовой поверхности. Общее поглощение СО2 также понижалось вследствие сокращения размера листьев.

Марганец необходим для освобождения кислорода, он может также служить активатором других ферментных систем, влиять на фотосинтез, если содержится в слишком малых или избыточных количествах. Однако установлено, что недостаток марганца сокращает поглощение СО2 листьями тунга в большей степени вследствие уменьшения площади листьев, чем из-за понижения эффективности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Листья, у которых наблюдался частичный хлороз, имели несколько меньшую продуктивность, чем листья, восстановившие нормальную зеленую окраску после применения сульфата марганца. Резкий недостаток меди и цинка понижал фотосинтез тунга соответственно на 30% и 53%, не вызывая таких видимых симптомов, как хлороз или некроз. Медь входит в состав пластоцианина. Кроме того, цинк и медь являются кофакторами ферментов, участвующих в восстановлении нитратов.

ВЕЩЕСТВА, ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВОЗДУХ, И ПРИМЕНЯЕМЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ. Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнообразные химические препараты, используемые для борьбы с грибными болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соединений на фотосинтез проявляется: 1) в засорении устьиц и задержке поглощения СО2; 2) в изменении оптических свойств листьев вследствие того, что изменяется отражение и уменьшается проникновение света; 3) в изменении теплового баланса листьев; 4) в изменении метаболизма листьев; 5) в изменении анатомического строения листьев; 6) в различных комбинациях перечисленных явлений. Кроме того, фотосинтез понижается под влиянием химических препаратов, вызывающих повреждение, хлороз, побурение листьев или листопад.

Вещества, загрязняющие воздух. Действие загрязняющих воздух веществ на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья в больших городах (см. главу 17). Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез. У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм.. При этом даже переносимый растениями уровень отдельного вещества может повреждать их в присутствии даже небольших количеств другого загрязняющего, агента. Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества: окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окислы азота и взвешенные частицы.

Применяемые химические препараты. В прошлом для обработки деревьев применяли большие количества фунгицидов и инсектицидов без учета их физиологического действия. Так поступали, пока у растений не возникали явные признаки повреждений. В последние годы стало ясно, что некоторые пестициды оказывают физиологическое действие, не обнаруживаемое невооруженным глазом.

Инсектициды могут понижать эффективность фотосинтеза. При опрыскивании нижней поверхности листьев он уменьшается значительнее, чем при опрыскивании верхней поверхности. Причиной снижения фотосинтеза может быть засорение устьиц, нарушения метаболизма или одновременно и то и другое. Маслянистые инсектициды подавляют фотосинтез на очень длительный срок. Максимальное ингибирование наблюдалось сразу после обработки, а затем понижалось, но оставалось еще значительным и через 14 дней. Фунгициды могут задерживать фотосинтез, уменьшать интенсивность света, падающего на лист, закупоривать устьица или влиять на метаболизм. Опрыскивание нормальными дозами фунгицидов может понизить освещенность листьев винограда на 200-500 лк, а 1,5%-ная известково-серная эмульсия или чрезмерно высокие дозы других фунгицидов могут уменьшить интенсивность света на 1000 лк. Бордосская жидкость действует скорее физиологически, чем механически, причем уменьшение фотосинтеза вызывает фракция растворимой меди. Серные фунгициды заметно снижают фотосинтез. Опрыскивание яблонь сорта Болдуин известково-серной эмульсией уменьшало фотосинтез приблизительно наполовину в течение первых 5 дней после применения. Не все фунгициды уменьшают фотосинтез. По данным Бэрнера (1961), органические фунгициды (зирам, зинеб, калган и фалтан) слегка повышали фотосинтез тополя, тогда как неорганический фунгицид оксихлорид меди понижал его.

Антитранспиранты. Имеется много данных о положительных результатах применения антитранспирантов. Например, пленочные антитранспиранты улучшали водный баланс саженцев цитрусовых, усиливали образование плодов у укоренившихся деревьев маслины и персика, понижали транспирацию декоративных растений.

Необходимо учитывать, что пленочные антитранспиранты более проницаемы для водяного пара, чем для СО2, поэтому полное покрытие листьев пленкой антитранспиранта сокращает поглощение СО2 сильнее, чем транспирационную потерю воды. Влияние антитран спирантов на фотосинтез зависит от их химического состава и используемой дозы, от вида растения, способа применения и от условий внешней среды.

Дэвис и Козловский (1975) установили, что некоторые пленочные антитранспиранты сильно понижали фотосинтез сеянцев ясеня американского и сосны смолистой в течение длительного времени. Наблюдались значительные различия в продолжительности ингибирующего эффекта, когда разные соединения переставали действовать или расщеплялись, но некоторые антитранспиранты понижали поглощение СО2 по крайней мере в течение 32 дней (длительности эксперимента). Нередко после прекращения прямого физического действия соединения выявлялась его физиологическая токсичность. Ингибирование фотосинтеза выражалось гораздо сильнее, если листья погружали в растворы антитранспирантов, а не опрыскивали их. Строение листьев и особенно степень закупорки устьиц зернами кутикулярного воска у некоторых видов влияет на эффективность антитранспирантов. Например, фотосинтез и транспирация понижались под влиянием пленочных антитранспирантов в большей степени у клена сахарного, имеющего мелкие устьица, закупоренные зернами воска, чем у ясеня американского с крупными устьицами, не закрытыми воском. Антитранспиранты уменьшали фотосинтез сосны смолистой на 90%, образуя в сочетании с воском в устьичных отверстиях непроницаемые пробки. Закупорка устьиц у покрытосеменных и голосеменных сопровождалась изменением метаболизма, хлорозом, побурением и уменьшением роста листьев. Фитотоксичность иногда обнаруживалась вскоре после обработки, в других случаях - в более поздние сроки.

БОЛЕЗНИ. У больных деревьев фотосинтез подавляется вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения хлоропластов, ингибирования синтеза хлорофилла, изменения метаболизма или совместного действия этих факторов. Слабый рост листьев, некротические повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы - все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности действия остающихся фотосинтезирующих тканей. Фотосинтез листьев карий, пораженной ложной пятнистостью, понижался сильнее, чем это можно было ожидать на основании одного только уменьшения поверхности фотосинтезирующих тканей. Вирусные болезни часто вызывают хлороз и разрушение хлоропластов. Деккер и Тио (1958) установили, что интенсивность фотосинтеза листьев дынного дерева с симптомами мозаичной болезни, вызываемой вирусом, составляла только 36% интенсивности фотосинтеза здоровых листьев. Некоторые вирусные болезни, например "фони" персика, ингибируют фотосинтез, не влияя непосредственно на содержание хлорофилла.

Некоторые болезни сильно понижают фотосинтез из-за нарушения водообмена. Например, вследствие заболевания корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения СО2 листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания листьев, опадения листьев и закрывания устьиц. Интенсивность фотосинтеза часто уменьшается до того, как происходит завядание. Фотосинтез быстро понижался у сеянцев ильма американского, инокулированных возбудителем голландской болезни (Ceratocysris ulmi) или подвергнутых действию засухи.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура листьев, размер, количество и реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление углеводов. У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания листьев), в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Изменения интенсивности фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных сходны. Интенсивность фотосинтеза хвои сосны обычно возрастает до достижения ею максимальных размеров, а затем уменьшается. Интенсивность фотосинтеза однолетней или более старой хвои постепенно понижается с увеличением ее возраста.

Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев.

Изменения фотосинтетической способности листьев разного возраста у голосеменных имеют существенное значение для соотношения между оттоком метаболитов и их потреблением в растущих тканях. Например, в одном из экспериментов, проведенных Дикманном и Козловским (1968), быстрорастущая хвоя сосны смолистой имела такую высокую потребность в углеводах, что не могла обеспечить достаточным количеством продуктов фотосинтеза свой собственный рост. В начале вегетационного периода она получала большие количества ассимилятов от однолетней хвои, у которой интенсивность фотосинтеза была выше, чем у двух-трёхлетней хвои. Снабжение новых побегов продуктами текущего фотосинтеза преимущественно из старой хвои уменьшалось в более поздние сроки, после достижения новой хвоей максимальных размеров. К этому времени у новой хвои была наивысшая интенсивность фотосинтеза и она заменила старую хвою в качестве главного поставщика углеводов. По данным Кларка (1961), вскоре после распускания почек новая хвоя пихты бальзамической выделяла больше СО2 при дыхании, чем поглощала при фотосинтезе. К середине июня у новой хвои не наблюдалось ни поглощения, ни выделения СО2, но до конца августа фотосинтез новой хвои не был таким высоким, как у однолетней хвои.

Устьица. Сопротивление, оказываемое устьицами поглощению СО2 листьями, часто является главным ограничивающим фактором фотосинтеза. Поэтому различиями в размерах устьиц, в густоте их расположения или в регуляции степени открытости устьиц можно объяснить различия устьичного диффузионного сопротивления, а следовательно, и фотосинтеза.

Значение устьичной регуляции проявляется в одновременном сокращении степени открытости устьиц и фотосинтеза при усиливающейся засухе и в полуденной депрессии фотосинтеза в течение периодов временного закрывания устьиц. Кридеман (1971) обнаружил тесную связь между диффузионным сопротивлением листьев (мерой степени открытости устьиц) и интенсивностью поглощения СО2 листьями цитрусовых на высыхающей почве.

Скорость роста. Связь между ростом и фотосинтезом сложна. Скорость роста растений обычно зависит от притока продуктов фотосинтеза. Однако не следует думать, что повышение интенсивности фотосинтеза автоматически будет приводить к усилению роста. Часто предполагают, что растения с высокой интенсивностью фотосинтеза на единицу листовой поверхности будут вырабатывать больше сухого вещества и расти быстрее, чем растения с низкой интенсивностью фотосинтеза. Это иногда верно, но не всегда. Например, Ледиг и Перри (1967) измеряли интенсивность фотосинтеза 18 семей сосны ладанной и обнаружили, что хотя наиболее быстрорастущие семьи имели наивысшую интенсивность фотосинтеза, корреляция между поглощением СО2 и ростом была несколько отрицательной для всех 18 семей. Картер (1972) ссылается на ряд других исследователей, которые обнаружили слабую корреляцию или ее отсутствие между поглощением СО2 на единицу листовой поверхности и ростом. Хелмс (1976) также анализирует трудности, возникающие при определении соотношения между ростом и интенсивностью фотосинтеза. Эти затруднения встречаются также и в отношении травянистых растений. Слабую корреляцию можно отчасти объяснить тем, что измерение фотосинтеза обычно проводят только несколько раз за вегетационный период, тогда как накопление сухого вещества (рост) представляет собой произведение интенсивности фотосинтеза, площади листьев и продолжительности фотосинтеза, причем все три показателя изменяются в течение вегетационного периода.

Для ряда видов древесных и травянистых растений, даже при оптимальных условиях интенсивность фотосинтеза обычно оказывается гораздо ниже максимально возможной, и это происходит за счет того, что потребность в продуктах фотосинтеза меньше максимальной. Из этого следует, что механизм фотосинтеза у растений часто несет нагрузку значительно ниже его максимальной способности.

Интенсивность фотосинтеза экспериментально регулировали, изменяя отношение между потреблением и оттоком углеводов. При удалении части листовой поверхности яблони изменялся характер транспорта углеводов, фотосинтез оставшихся листьев усиливался, так как они снабжали большее количество потребителей притекающих углеводов. Частичная дефолиация сосны замечательной сопровождалась заметным повышением фотосинтеза оставшихся листьев даже при насыщающей интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза увеличивалась также при удалении части корневой системы. Этот прием стимулирует образование многочисленных новых корней, что повышает потребность в продуктах фотосинтеза.

Удаление половины корневой системы у молодых яблонь увеличивало нетто-ассимиляцию на 17%. Уменьшение количества потребителей притекающих ассимилятов путем удаления цветков или плодов также приводит к понижению фотосинтеза яблони, а плодоношение часто сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. Если предотвратить быстрый отток продуктов фотосинтеза из листьев, то это также понижает фотосинтез. Нетто-фотосинтез листочков карий значительно сокращался через 1-2 дня после кольцевания ветвей, вследствие чего предотвращалось передвижение углеводов. Пониженный фотосинтез все еще наблюдался через 50 дней после окольцовывания ветвей. Кроме того, при кольцевании ветвей усиливалось дыхание листьев, так что наблюдаемое уменьшение нетто-фотосинтеза отражало, по-видимому, не только торможение фотосинтеза, но и более интенсивное дыхание.

Уоринг и другие исследователи (1968) изучали механизм, изменяющий фотосинтетическую активность листьев при изменении отношения между оттоком и потреблением органических веществ. При частичной дефолиации деревьев оставшиеся листья приобретали более интенсивную зеленую окраску и становились крупнее. Кроме того, повышалось общее содержание белков), а также уровень карбоксилирующих ферментов. Авторы сделали вывод, что усиление фотосинтеза после частичной дефолиации являлось следствием увеличения количества карбоксилаз. Последнее происходило за счет усиления синтеза белков, вызванного увеличением поступления цитокининов из корней в оставшиеся листья. Это вывод подкреплялся тем, что удаление части корней предотвращало усиление фотосинтеза листьев, оставшихся после частичной дефолиации

ФЕРМЕНТЫ, ЭНЕРГЕТИКА И ДЫХАНИЕ



К числу важных процессов, происходящих в живых организмах, относятся освобождение при дыхании запасенной в питательных веществах химической энергии и ее использование для превращения углеводов, жиров и белков в новую протоплазму и новые ткани, т.е. ассимиляция. Понимание того, как происходят эти сложные процессы, требует, по меньшей мере, элементарных представлений об активности ферментов и переносе энергии.

ФЕРМЕНТЫ И ЭНЕРГЕТИКА

ФЕРМЕНТЫ. Одна из наиболее важных особенностей живых клеток - высокая скорость, с которой протекают в них химические реакции при температурах от 5 до 40°С. Эти же реакции в лабораторных условиях при тех же температурах если и происходят, то очень медленно. Например, древесина, уголь и другие виды топлива не загораются, пока их не нагреют до критической температуры, после чего они горят самопроизвольно. Даже глюкоза должна быть нагрета до высокой температуры, чтобы гореть (окисляться) на воздухе, а в живых клетках она легко окисляется при 5 - 10°С. Это происходит потому, что большинство химических реакций, даже приводящих к освобождению энергии, не идет самопроизвольно, для их начала требуется введение дополнительной порции энергии - энергии активации. Ферменты - это органические катализаторы, понижающие энергию активации до значения, при котором реакция может протекать при обычных температурах. Это достигается благодаря кратковременному связыванию молекул субстратов на поверхности молекул ферментов, что увеличивает вероятность протекания реакции. Большинство ферментов очень специфично и катализирует только одну реакцию или один тип реакции.