Значение физиологии растений, Детальна інформація

4.1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЮВЕНИЛЬНОГО ПЕРИОДА У ДЕРЕВЬЕВ, ОПРЕДЕЛЯЕМОГО ВРЕМЕНЕМ ПЕРВОГО ЦВЕТЕНИЯ

Вид Ювенильный период, годы

Pinus. sylvestris 5-10

Larix decidua 10-15

Pseudotsuga menziesii 15-20

Picea abies 20-25

Abeis alba 25-30

Betula pubescens 5-10

Fraxinus excelsior 15-20

Acer pseudoplatanus 15-20

Quercus robur 25-30

Fagus sylvatica 30-40

Чай (Camellia thea) 5

Яблоня (Malus) 7.5

Груша (Pyrus) 10

Мандарин (Citrus reticulata) 5-7

Апельсин (Citrus sinensis) 6-8

Танжело (Citrus paradisi x C. reticulata) 5-8

Длительность ювенильного периода в значительной степени определяется факторами окружающей среды, влияющими на скорость роста. Мощные деревья вступают в стадию цветения раньше, чем угнетенные экземпляры того же вида. Случайное преждевременное зацветание у некоторых видов не означает, что они достигли стадии зрелости. У цитрусовых, например, цветы могут образовываться у очень молодых сеянцев, а затем на протяжении нескольких лет у них продолжается лишь вегетативный рост, пока полностью' не закончится ювенильная фаза роста. После этого у них начинается нормальное цветение, как у взрослых деревьев.

Древесные растения, достигнув стадии зредости, не цветут ежегодно, так как физиологические условия и окружающие факторы могут влиять на заложение цветочных зачатков (примордиев). Деревья, растущие на открытых, хорошо освещенных местах и опушках леса, часто зацветают в более раннем возрасте и образуют больше семян, чем деревья, растущие в густых насаждениях и тени (см. главу 17). Древесные растения одного и того же вида, растущие в теплых местах, зацветают раньше, чем в более холодных условиях.

Действие окружающих условий на цветение подтверждается наблюдениями, проведенными Тидеманом (1964) в течение 43 лет. Оказалось, что в Англии полное цветение деревьев яблони сорта Сох orange Pippin происходило от 15 апреля до 23 мая в зависимости от температуры.

Пример периодичности репродуктивного роста хорошо известен у плодовых деревьев с двухгодичным циклом. Некоторые сорта яблонь в один год обильно цветут и дают большой урожай плодов, на следующий год урожай бывает небольшой или яблони вообще не плодоносят. Тенденция к двухгодичному циклу плодоношения больше выражена у сортов York Imperial и Golden Delicious, чем у Rome Besuty или Jonatan. Чередующееся по годам плодоношение - физиологическое свойство отдельных деревьев, так же как и отдельных частей дерева. Отдельные экземпляры плодовых деревьев могут обильно цвести и плодоносить, другие деревья плодоносят очень слабо. На следующий год порядок меняется: деревья, прежде обильно плодоносившие, дают низкий урожай, а те, у которых был плохой урожай, образуют много плодов. Кроме того, одновременно одна ветвь дерева может образовать много цветов и плодов, а другие ветви остаются неплодоносящими. На следующий год, наоборот, прежде плодоносившие ветви остаются бесплодными. Двухгодичное чередование плодоношения деревьев может быть нарушено ранним повреждением органов плодоношения. Сильные заморозки весной могут повредить развивающиеся цветы и обещавший быть урожайным год становится вегетативным. Однако на следующий год вновь завязывается много цветов и плодов, и двухгодичный цикл восстанавливается.

В противоположность более или менее предвидимому ходу репродуктивного роста у плодовых у лесных деревьев цветение и плодоношение очень нерегулярны и непредсказуемы. Количество семян, образуемых лесными деревьями, сильно различается среди видов и по годам. Обычно цветение и плодоношение более регулярно в насаждениях, чем в естественных древостоях. Для некоторых видов, таких, как нисса и южная магнолия, характерно ежегодное образование хороших урожаев семян. Другие виды, такие, как бук, дают хороший урожай семян через несколько лет. Некоторые виды, например клен сахарный, образуют семена с четкими интервалами между годами плодоношения, а у ореха черного и тополя желтого урожаи семян нерегулярны. В промежутках между обильными урожаями семян образуется мало или совсем не бывает. Разные виды одного рода часто очень заметно отличаются по урожаю семян. Например, Populus trichocarpa, P. balsamifera, P. deltoides образуют много семян лишь раз в 4-5 лет. (Нерегулярное плодоношение обсуждается также в главе 16.) Образование семян у различных видов деревьев в одном и том же древостое может значительно различаться. Тсуга западная обильно образует семена, а пихта гигантская и сосна горная из того же сообщества дают небольшие урожаи семян.

Деревья тропиков. Тропические леса никогда не бывают лишены цветов из-за большого видового разнообразия и вариаций среди видов по времени цветения. Некоторые тропические деревья цветут круглогодично, но у большинства видов цветение происходит в определенное время или же они цветут нерегулярно.

Некоторые тропические деревья легко классифицируются на основании периодичности их цветения. Многие виды классифицировать по этому признаку трудно, так как периодичность их цветения зависит от окружающих условий, особенно сезонного распределения осадков и режима фотопериода. Например, деревья какао в Коста-Рике цветут в течение всего года, так как там выпадение дождя не приурочено к определенному сезону, а колебания температуры незначительны. В Бразилии, Баие и Эспириту-Санту, для которых характерны четкие дождливые периоды, цветение какао приурочено к влажным месяцам от октября до июня.

Идея о разной периодичности цветения среди видов в тропиках положена в основу классификации деревьев в работе Альвима (1964). Тропические древесные растения распределены им на четыре обширные группы: 1. Вечно цветущие виды. Цветы формируются непрерывно на протяжении всего года. К этой группе относятся виды: Hibiscus spp., Ficus spp. и Carica papaya, а также Trema guineensis в Гане и Dillenia suffruticosa в Малайзии. 2. Виды с несезонным цветением. У этих видов имеются вариации периодичности цветения от растения к растению и от ветви к ветви. Их цветение приурочено к определенному сезону при некотором удалении от экватора. Примерами таких видов являются: Spathodea campanulata, ich liа cha раса, Cassia fistula, Cassia splendens и Lagerstroemia flosregina. 3. Виды, зацветающие одновременно во всех точках ареала. У этих видов цветочные почки формируются регулярно, но долгое время (недели или месяцы) остаются закрытыми и открываются под влиянием существенных изменений окружающей среды. Они обычно зацветают при выпадении дождей после периода засухи. Примерами являются виды: Coffea spp,, Clerodendron incisum, Pterocarpus indicus, Tabebua serratifolia. Через длительные интервалы цветут Bambusa, Strobilanthes, Hopea и Schornia. Например, Bambusa впервые зацветает на 7-13 год в южной части Бразилии, а в других районах на 30-й год. 4. Сезонно цветущие виды. Эти виды цветут сезонно в тех местах, где чередуются засушливые и влажные периоды или происходят сезонные изменения длины дня. В некоторых областях они становятся вечно-цветущими или цветут несезонно. К сезонноцветущим видам относятся Monodora tenuifolia и Bosqueia angolensis в Нигерии. В Тринидаде, для которого характерна смена сезонов, около половины листопадных деревьев цветет во время дождливого сезона, а половина — в засушливый период.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Рис. 4.1. Типичный цветок (а - до оплодотворения; б - вскоре после слияния ядер спермия и яйцеклетки). Часть лепестков опала, и тычинки подсыхают : I - пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — пыльца; 4 - рыльце; 5 — лепесток; 6 — столбик; 7 — чашелистик; 8 — антиподы; 9 — семяпочка; 10 — полярные ядра; II - ядро яйцеклетки; 12 — синергиды; 13 — микропиле; 14 — ядро спермия; 15 — пыльцевая трубка

СТРОЕНИЕ И РАСПОЛОЖЕНИЕ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА. Полностью сформированные цветы покрытосеменных состоят из четырех частей, расположенных на цветоложе . Самые нижние из них - чашелистики, вместе образующие чашечку. Выше чашелистиков располагаются лепестки, образующие венчик. Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник. Внутри околоцветника находятся продуцирующие пыльцу тычинки, в совокупности называемые андроцеем, и плодолистики, которые составляют гинецей. Цветок может иметь от одного до нескольких плодолистиков, или карпеллей. Они обычно состоят из нижней, фертильной, части — завязи и верхней, стерильной, части — столбика. На кончике столбика расположено рыльце, на которое попадаются пыльцевые зерна, перед тем как оплодотворить семяпочки. Семяпочка важный орган, так как в ней формируются мегаспоры и развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком.

Модификации цветка. У древесных растений цветок подвергается многочисленным модификациям, причем полностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки тополей и черного ореха не имеют венчика, а цветок ивы лишен и чашечки и венчика. Другая модификация цветка — срастание его частей. Например, у винограда и рододендрона срастаются плодолистики, у катальпы — лепестки, у калины — чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития.