Значение физиологии растений, Детальна інформація

УДЛИНЕНИЕ КОРНЕЙ. Кончики корней могут быть заостренными у длинных корней и округлыми у коротких. На продольном сечении молодого корня видны четыре зоны, состоящие из различных клеток. На кончике сосредоточена защитная масса клеток, образующих корневой чехлик. Длина конуса роста около 1 мм. При увеличении количества клеток часть из них отходит к корневому чехлику, а другая часть - к зоне растяжения локализованной выше меристематической зоны. Здесь клетки продуцированные в конусе роста, быстро увеличиваются в размерах, в основном в продольном направлении. Выше зоны растяжения расположена зона дифференциации и созревания. В конечном счете клетки локализованные у основания зоны растяжения, теряют способность к дальнейшему росту и дифференцируются на эпидерму, первичную кору и стелу.

Растущие кончики корней пробиваются сквозь почву в результате растяжения клеток. При этом корни отклоняются от нормального пути, так как им приходится-обходить препятствия. Тем не менее длинные горизонтальные корни клёна красного распространяются радиально от основания ствола дерева на 25 м по прямой линии. Отклонившись из-за какого-то препятствия, обогнув его, корни возвращаются к первоначальному направлению. По данным Хэда (1965), корням свойственно расти по спирали, но иногда они причудливо закручиваются. По наблюдениям Уилсона (1964), корень клена на протяжении 22 м перекручивался более 4 раз. Другие авторы также наблюдали некоторое закручивание корней у сосны смолистой, но роста по спирали при этом не было.

После прекращения сезонного роста корни часто приобретают бурый цвет в результате процесса, называемого метакутинизацией. У многих корней кончик остается белым, хотя и у них есть слой метакутинизации. Наличие или отсутствие белого кончика корня зависит от количества слоев мертвых клеток, отделенных наружу от метакутинизиро-ванного слоя.

Корневые волоски. Поглощающая поверхность корней многих видов древесных растений увеличивается в значительной степени за счет формирования корневых волосков. Эти выросты, напоминающие трубочки, обычно появляются в вида выпячиваний из наружных боковых стенок клеток эпидермы, хотя у некоторых видов они возникают из клеток первичной коры на один-два слоя глубже эпидермы. У хвойных корневые волоски коротких корней образуются из клеток поверхностного слоя, а у длинных корней они появляются из второго или третьего слоя клеток первичной коры. Корневые волоски возникают из поверхностного слоя лишь в том случае, если нет устойчивых слоев корневого чехлика. Место формирования корневых волосков обычно расположено в непосредственной близости от наиболее активной меристем этической ткани, их длина уменьшается по направлению к апексу. Формирование волосков приурочено ко времени снижения скорости растяжения клеток эпидермы.

Продолжительность жизни сильно вакуолизированных тонкостенных корневых волосков различна. Большинство из них живет лишь несколько часов, иногда дней или недель и отмирает с началом вторичного утолщения, суберинизации и лигнификации корня. Зона корневых волосков мигрирует, так как после отмирания старых корневых волосков новые формируются выше точки роста растягивающегося корня. У некоторых деревьев, таких, как белая акация, кофейное дерево в Кентукки и цитрусовые в Валенсии, суберинизированные и лигнифицированные корневые волоски могут сохраняться в течение нескольких месяцев и годов. Такие устойчивые корневые волоски утрачивают способность к поглощению.

Количество корневых волосков зависит от вида растений и от факторов окружающей среды. По данным Козловского и Шольтеса (1948), у 7-недельного сеянца белой акации, выращенного в оранжерее, развилось 11 тыс. корневых волосков (520 см2), а у проростков того же возраста сосны ладанной в тех же условиях было менее 600 корневых волосков (217 см2). Различия в способности формировать корневые волоски у растений клена белого и дуба красного были обнаружены Ричардсоном (1953). У клена белого отмечено нормальное развитие корневых волосков. Зона корневых волосков у него локализована непосредственно за растущим кончиком корня на расстоянии 2-3 мм. По сравнению с этим у дуба красного корневые волоски были только на корнях самого низкого порядка ветвления. Образовывались они лишь после прекращения роста корней.

У многих деревьев (например, авокадо и ореха-пекана) корневые волоски не образуются. Корневых волосков нет также у некоторых голосеменных и на микоризных корнях. У главного корня формирование корневых волосков стимулируется окружающими условиями, которые снижают развитие микоризы и ускоряют удлинение корней. Однако развитие микоризы и корневых волосков не исключают полностью друг друга. Был обнаружен большой диапазон вариаций в развитии корневых волосков под влиянием микоризы: в одних случаях влияние не выявлено, в других развитие корневых волосков полностью подавлялось. У дугласии на микоризных корнях корневые волоски не развивались, но у длинных боковых корней корневые волоски и сеть Гартига хорошо совмещались.

Скорость роста корней. Скорость удлинения корней у древесных растений зависит от вида, генотипа, возраста дерева, времени года, места произрастания и от окружающих условий. Корни во время максимальной активности ростовых процессов могут удлиняться от 1 до 25 мм и более в день.

Длинные корни яблони в Ист-Малинге вырастали до 4-6 см в неделю, у вишни 7-8 см в неделю. По данным Гофмана (1966), новые корни белой акации и видов тополя росли с исключительно высокой скоростью достигавшей 5 см в день. Имеются данные о том, что скорость роста корней ночью "больше, чем днем. Рид (1939) наблюдал на плантациях южных сосен в период максимальной скорости роста удлинение корней до 2-3 мм в день. По данным Барнея (19-51), средняя скорость роста корней сеянцев сосны ладанной в оранжерее при температуре почвы 25°С была 5,2 мм в день, при 5°С только 0,17 мм в день.

Сезонные изменения роста. Годичный рост корней включает два компонента: удлинение уже имеющихся корней, заложение новых боковых корней и последующее их удлинение. В умеренной зоне растяжение корней начинается рано весной и продолжается до конца осени, дольше, чем удлинение побегов того же дерева. Период между прекращением удлинения побегов и окончанием прироста корней сильно различается у разных видов. Растяжение корней может продолжаться в течение многих недель у тех видов, у которых побеги полностью образованы в зимних почках и быстро разворачиваются. Однако у гетерофильных видов, побеги которых растут в течение многих недель, растяжение корней может продолжаться лишь ненамного дольше удлинения побегов. У южных сосен прирост корней в длину происходит ежемесячно в течение всего года. Зимой рост сдерживается низкими температурами, а летом - сухостью почвы.

Скорость роста корней в течение вегетационного периода не постоянна. Скорость удлинения растущих корней максимальна в начале лета, но у некоторых видов интенсивный рост наблюдался и в конце вегетационного периода. Рост корней молодых деревьев Pinus nigra в Южном Онтарио продолжался с апреля до конца ноября. В течение лета ежедневный прирост корней в среднем составлял 6,5 мм, осенью - всего 2,9 мм в день.

Многие исследователи наблюдали, что сезонный рост корней у лесных и садовых деревьев происходит неравномерно. В ответ на действие окружающих факторов среды часто бывает более двух пиков увеличения интенсивности роста. (Подробнее этот вопрос обсуждается в главе 17.)

КАМБИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОРНЕЙ. За первичным ростом у некоторых корней следует вторичный, который включает формирование вторичных проводящих тканей за счет камбия, а феллоген начинает продуцировать перидерму. Вторичное утолщение начинается в течение первого или второго года роста корней. Сначала некоторые клетки паренхимы и перицикла становятся меристематическими и формируют волнистые камбиальные полосы на внутреннем крае тяжей флоэмы и на внешнем крае ксилемы. В конечном счете камбий продуцирует законченный цилиндр ксилемы. Вскоре после сформирования камбия некоторые клетки перицикла начинают делиться и образуют феллоген (пробковый камбий), который внутрь образует ткани феллодермы, а наружу - пробковую ткань. С началом формирования пробки первичная кора с ее эндодермой утрачивается и расположение тканей после этого становится сходным с расположением тканей ствола.

Формирование камбием ксилемы начинается в корнях, локализованных вблизи от поверхности почвы, затем процесс образования ксилемы распространяется к корням, расположенным на разной глубине. Это волнообразное распространение камбиальной активности в корнях сверху вниз часто протекает медленнее, чем в стволе.

Так, у деревьев апельсина камбиальная активность в стволе и в боковых ветвях начиналась в апреле и распространялась к главному корню в течение 2 недель. Затем камбиальная активность в корневой системе замедлялась, и ксилема не формировалась в боковых корнях до конца июля, у некоторых мелких корней - до конца сентября.

Камбиальная активность в корнях значительно менее регулярна, чем в стволе. Она заметно варьирует по длине корня и его окружности. Максимальное формирование ксилемы обнаруживается всегда у корней расположенных ближе к поверхности почвы, а по длине корня - в участках, менее удаленных от ствола. Поэтому годичный прирост ксилемы быстро сходит на конус от высоко расположенных в почве корней к глубоко расположенным и постепенно сужается к концам корней боковых разветвлений. С возрастом расположение ксилемы по окружности корня становится неравномерным, поэтому старые корни на поперечном срезе обычно эксцентричны Они содержат в большом количестве ложные и двойные кольца ксилемы. У горизонтальных корней многих тропических видов значительно больше образуется ксилемы вдоль верхней стороны по сравнению с нижней стороной, что приводит к формированию опорных корней. Одна из причин образования колен у болотного кипариса заключается, возможно, в очень высокой камбиальной активности на верхней поверхности корней. У одного и того же дерева может быть очень большое разнообразие в образовании ксилемы у разных корней. Обычно более эксцентричный рост бывает у боковых горизонтальных корней, чем у вертикальных, или корней, отклоненных от центральной части корневой системы.

ИЗМЕРЕНИЕ И АНАЛИЗ РОСТА

Рост дерева может быть измерен различными методами в зависимости от целей исследователя. Для лесоводов важно оценить годичный прирост древесины всего древостоя. Оценка производится на основании измерения диаметра и высоты ствола с поправкой на величину конуса ствола.

АНАЛИЗ РОСТА. По мнению Ледига (1976), одна из важнейших задач физиологии растений заключается в том, чтобы понять, какое распределение ростовых процессов между органами растений является оптимальным. Это требует значительно более детального анализа роста растений, чем измерения диаметра и высоты деревьев. Чтобы понять, как могут повлиять на рост растения окружающие условия и агротехника, необходима более подробная информация о том, как распределяются ростовые процессы между корнями, стволом, ветвями и листьями.

Накопление сухого вещества в основном зависит от величины фотосинтезирующей поверхности и скорости фиксации углерода (фотосинтеза) на единицу поверхности листа. Для сельскохозяйственных культур и древесных насаждений листовая поверхность выражается как индекс листовой поверхности, как листовая поверхность на единицу поверхности земли, а увеличение веса на единицу листовой поверхности или массы выражает скорость нетто-ассимиляции (Н). Физиологи поэтому заинтересованы в том, чтобы узнать, на какой из компонентов в первую очередь влияют окружающие факторы — на скорость фотосинтеза, выраженную на единицу листовой поверхности, на величину самой листовой поверхности или на распределение продуктов фотосинтеза между корнями, стволом, ветвями и листьями. Уотсон (1952) и другие исследователи в Англии утверждали, что большие колебания в урожае сельскохозяйственных культур зависят скорее от различия в скорости увеличения листовой поверхности, чем от различия в скорости нетто-ассимиляции. Имеются доказательства, что образование биомассы леса положительно коррелирует с биомассой листьев или индексом листовой поверхности до определенного оптимального его значения. За пределами этой величины может наступить снижение скорости фотосинтеза вследствие увеличения затененности нижних листьев. Продолжительность жизни листьев также имеет значение, так как сохранение большой листовой поверхности способствует осуществлению фотосинтеза до поздней осени и вследствие этого накоплению сухого вещества. Азотные удобрения могут затормозить старение листьев и продлить фотосинтетическую активность.

Рост зависит от скорости фотосинтеза и площади или веса фотосинтезирующей ткани. Можно провести аналогию с оборотом капиталовложений, подчиняющихся закону сложных процентных отношений. Капиталовложение фотосинтеза - это поверхность листа: чем больше продуктов фотосинтеза превратится в листовую площадь, тем больше будет скорость роста. По утверждению Ледига (1976), это может привести к нелепому заключению, что наиболее продуктивные растения должны состоять исключительно из листьев. В действительности, ствол и ветви необходимы для наилучшего расположения листьев по отношению к свету, а корни обеспечивают растения водой, минеральными веществами и регуляторами роста. Таким образом, у продуктивных деревьев или других растений продукты фотосинтеза оптимально распределяются между растущими листьями и структурами, которые поддерживают листья. Деревья по сравнению с однолетними растениями находятся в невыгодном положении, так как у них постоянно увеличивающаяся масса сухого веса древесины фотосинтетически не продуктивна. Таким образом, относительная скорость роста с увеличением возраста имеет тенденцию снижаться. Обычно она ниже у многолетних древесных растений по сравнению с однолетними травянистыми.

С экономической точки зрения эффективным можно считать рост в том случае, если получается самый высокий урожай желательной продукции: древесины, плодов, семян, даже цветов. В связи с этим селекционеры создают такие растения, у которых максимально возможная часть продуктов фотосинтеза превращается в экономически выгодную продукцию. Для лесоводов такой продукцией является обычно древесина. Способность деревьев формировать древесину зависит от взаимодействия трех основных компонентов: от скорости фотосинтеза на единицу поверхности или массы листа, на единицу хлорофилла; от структуры, долговечности, экспозиции и площади кроны; от распределения продуктов фотосинтеза между разными органами дерева, что отражено в различном содержании сухого вещества в кроне, стволе и корнях. Важная задача физиологов растений - определить методы воздействия на компоненты, от которых зависит формирование древесины, чтобы получить как можно больший ее выход

РЕПРОДУКТИВНЫЙ РОСТ



Одна из наиболее важных задач в лесоводстве и садоводстве - получение достаточного количества высококачественного посадочного материала. Большинство древесных растений размножается в природе семенами, но происходит также и вегетативное размножение отпрысками, корневыми побегами и отводками. Часто удобнее размножать древесные растения вегетативным (черенками, прививкой, отводами или при помощи культуры тканей), чем половым путем. Известно, что плодовые деревья не сохраняют своих свойств при размножении семенами, поэтому их следует размножать вегетативно. Установлено, что большинство деревьев высоко гетерозиготно, так как зародыш семени получает различные участки хромосом от родительских растений, в связи с чем он генетически отличается от обоих родителей. Даже зародыш, образованный в результате самоопыления, не будет идентичен родителю, из семени которого возник. Это невозможно из-за высокой степени гетерозиготности и случайного характера разделения хромосом во время редукционного деления и рекомбинации при слиянии яйцеклетки и спермия. В отличие от этого вегетативно размноженные растения содержат генетическую информацию только родительского растения.

Имеются и другие причины для вегетативного размножения древесных растений помимо получения отпрысков сходных с родителями. Например, при окулировке или прививке верхняя часть дерева с определенными желательными признаками может быть скомбинирована с корневой системой другого типа дерева, которое энергично растет или обладает большей устойчивостью к болезням. Так, часто прививают черенки различных сортов винограда на подвои американских сортов, устойчивых к филлоксере. Другой пример вегетативного размножения, но уже с целью получения желательного типа роста, формирование карликовых деревьев яблонь путем прививки на подвои, способные к образованию карликовых деревьев. Так получен сорт яблони Mailing IX (М9). Карликовые груши получают, прививая их на подвой айвы (см. главу 17). Бесполое размножение необходимо и в случаях, когда нужно вырастить растения, не образующие жизнеспособных семян (например, некоторые сорта винограда, инжира, цитрусовых и бананов). Кроме того, вегетативное размножение надежнее полового для растений, семена которых прорастают медленно, или для растений с очень длительной ювенильной стадией, во время которой они не образуют цветов, плодов и семян, а иногда также имеют другие нежелательные свойства (например, склонность к образованию колючек).

Одна из наиболее важных и менее всего разработанных проблем в садоводстве и лесоводстве - это нерегулярное и непредсказуемое образование цветов, плодов и семян. Урожаи плодов и семян варьируют не только у отдельных видов, но и у деревьев того же самого вида. Как подчеркивает Мэтьюз (1963), успех генетиков и селекционеров при выведении пород высшего качества и улучшенных культур плодовых и лесных деревьев зависит от надежной репродукции в раннем возрасте. Результат зависит также от понимания внутренних процессов в репродуктивной фазе роста. К таким процессам относятся: заложение зачатков цветов, цветение, опыление (перенос пыльцы от пыльника к рыльцу), рост и развитие зародыша, рост плода и семени до зрелости и созревание плодов и шишек. Для получения хорошего урожая плодов и семян, каждая из этих последовательных репродуктивных фаз должна проходить успешно. К сожалению, переход от одной фазы к другой часто тормозится, что препятствует завершению репродуктивного роста.

ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ

Многие ботаники определяют цветок как детерминированный спорогенный побег, образующий плодолистики, ограничивая применение термина только к покрытосеменным. В данной книге термин цветок будет использован шире, чтобы им могли оперировать и лесоводы и садоводы. Предлагается рассматривать цветок как детерминированный спорогенный побег. Это дает возможность относить его и к молодым шишкам, или стробилам голосеменных, обозначая их как цветки.

Деревья умеренной зоны. Древесные растения на первых этапах жизни проходят ювенильную стадию, в течение которой они не образуют цветов. После завершения этой стадии они становятся способными к цветению, и эта способность сохраняется как периодическое (сезонное) явление. Длительность ювенильного периода значительно варьирует среди видов (табл. 4.1). Некоторые сорта яблонь, как Wealthy, могут зацветать в возрасте 3—4 лет, другие, как Northern, часто не зацветают до 10-15 лет. Время первого цветения часто различно в пределах рода, так же как и между родами. У сосны Банкса шишки образуются на 3-й год, у сосны скрученной широкохвойной на 5—6-й год. У сосны Эллиота, однако, шишки появляются редко ранее 10-летнего возраста, до 20-летнего возраста шишек образуется очень мало.