Значение физиологии растений, Детальна інформація

Микориза играет важную роль в физиологии дерева, увеличивая поглощение минеральных веществ, особенно соединений фосфора. Деревья могут успешно расти без микоризы при некоторых условиях, например при очень высоком плодородии почвы, но они значительно лучше растут с микоризой. Имеется много данных о полезном сим биотическом существовании деревьев и микоризных грибов. Деревья снабжают грибы углеводами и другими необходимыми для них метаболитами. Грибы увеличивают доступность для деревьев азотных, фосфорных и других питательных веществ. Есть также данные о том, что микоризные грибы могут защищать дерево-хозяин от болезней, используя избыток углеводов, действуя как физический барьер, секретируя фунгистатические вещества и. благоприятствуя защитным организмам ризосферы. (Физиологическое значение микоризы в поглощении минеральных веществ обсуждается в главе 10.)

Срастающиеся корни. Срастание корней представляет значительный интерес, так как от одного растения к другому через них передаются вода, метаболиты и различные токсические вещества (см. главу 11). Естественное срастание корней - распространенное явление.

Это наблюдалось более чем у 150 видов древесных растений и несомненно имеется и у других видов. Козловский и Кули (1961) обнаружили внутривидовые срастания корней у представителей покрытосеменных и голосеменных. Корни объединялись как у молодых, так и у старых деревьев, но более мощное срастание корней происходило у старых деревьев.

Часто сообщества деревьев органически объединяются при помощи сложной системы внутривидовых срастаний корней. Основное условие для срастания корней, по-видимому, совместимость и тесное расположение корней. Питающие корни срастаются реже. Угол сближения между корнями не имеет значения, так как они срастаются при самых разных положениях. Обычно срастание происходит при сдавливании корней, когда они растут вплотную к камням и тесно при этом сближаются. Однако срастание обнаруживается и при отсутствии камней в почве. Кроме настоящего срастания, во многих случаях при сдавливании во время роста наблюдается образование каллуса в местах пересечения корней. В насаждениях срастание корней начинается лишь при разрастании деревьев, когда их корни начинают сближаться и вступать в контакты.

Воздушные корни.

     Опорные корни.

Клубеньки корней. Ha корнях многах растений образуются узелки или клубеньки. Они участвуют в фиксации азота, поэтому представляют большой интерес для физиологов растений. Клубеньки образуются на корнях многих древесных бобовых, встречаются также на корнях некоторых небобовых растений. К небобовым видам из голосеменных с клубеньковыми корнями относятся Agathis, Araucaria, Libocedrus, Phyllocladus, Dacrydium, Sciadopitys. К небобовым растениям из покрытосеменных с клубеньковыми корнями принадлежат Alnus, Casuarina, Coriaria, Eleagnus, Hippophae, Shepherdia, Comptonia (Myrica), Ceanothus, Purshia. Клубеньки на корнях небобовых многолетние, увеличиваются в размерах в течение каждого вегетационного периода, достигая иногда величины теннисного мяча.

На корнях бобовых клубеньки формируются в результате внедрения бактерий Rhizobium в волоски или через ранки. Описано два типа клубеньков, причем представители наиболее распространенного из них образуются вследствие инфицирования клеток коровой паренхимы. В процессе фиксации азота у древесных бобовых растений участвуют бактерии из рода Rhizobium. В клубеньках небобовых этот процесс осуществляют виды Actinomycetes. У некоторых из этих видов, однако, эндофитами являются также бактерии рода Rhizobium (Фиксация азота более подробно рассматривается в главе 9).

ВЕГЕТАТИВНЫЙ РОСТ



Рост древесных растений может быть охарактеризован с томической, морфологической и физиологической точек зрения. Исследователи количественных показателей часто используют классические технические приемы анализа ростовых процессов, при помощи которых оценивают скорость роста, а не величину растений и урожай. На ранних стадиях роста увеличение размеров растений сухого веса, органов или тканей происходит приблизительно линейно. Со временем, однако, различные внутренние механизмы, контролирующие рост, вызывают отклонения от линейных отношений, и ростовые процессы на протяжении долгого периода характеризуются сигмоидной кривой. Рост в течение сезона и на протяжении жизни побегов, корней и репродуктивных органов, как правило, подчиняется этой закономерности.

Прирост растений в высоту и по диаметру происходит за счет активности меристематических тканей, которые составляют очень небольшую часть общей массы растений. Различные части растений увеличиваются с неодинаковой скоростью, и нередко активный их рост происходит в разное время года. Например, древесные растения умеренной зоны переходят от состояния контролируемого эндогенно глубокого зимнего покоя тканей к меристематической активности в течение вегетационного периода. Однако и в безморозный период происходит торможение роста, за которым следует восстановление ростовых процессов. Считается, что тропические деревья растут непрерывно в течение года, но при более тщательных наблюдениях обнаружилось, что и у них скорость роста не остается постоянной, их рост также цикличен.

В этой главе будут обсуждаться природа и периодичность роста побегов, камбиального роста и роста корней деревьев умеренной зоны и тропиков. Это необходимо для последующего обсуждения роста как конечного результата координированных процессов, таких, как синтез питательных веществ, их превращение в растворимые формы, их передвижение, распределение и ассимиляция новыми тканями (Рост репродуктивных органов будет обсуждаться в главе 4, регулирование вегетативного и репродуктивного роста - в главах 16 и 17.)

РОСТ ПОБЕГОВ

Растущие побеги, которые обычно слагаются из стебля и листьев состоят также из узлов и междоузлий. Узлы - это участки стебля, к которым прикрепляются листья. Узлами также называют места прикрепления к стеблю удлиненных побегов или мутовок веток. Междоузлия - это части стебля между двумя соседними узлами. Растяжение побегов происходит в результате раскрывания почек и активного деления клеток во многих точках роста (апикальной меристемы), распределенных по стеблю, боковым побегам и ветвям. Раскрывание почек может сопровождаться разрастанием листьев, меристематической активность в междоузлиях или большей скоростью роста на внутренней поверхности почечных чешуек по сравнению с таким же ростом на наружной поверхности. При увеличении размеров побегов продолжительность роста междоузлий и листьев часто бывает разной, что зависит частично от тургора клеток и поступления питательных веществ.

СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. Зрелая почка - это эмбриональный побег или часть побега, несущая на верхушке апикальную меристему, за счет которой она формируется. Большинство боковых почек закладывается в пазухе листа и возникает в относительно поверхностных тканях. Закладка почки начинается с деления клеток в клеточных слоях в пазухе листа, в результате образуется почечный бугорок и возникает апикальная меристема.

Почки в зависимости от места их локализации, строения, или активности обычно классифицируют на концевые, боковые, пазушные, спящие, адвентивные, цветочные или смешанные. Любая из этих почек может быть активной и спящей. Вегетативные почки различаются по степени зрелости. Они могут состоять почти целиком из апикальной меристемы, но обычно они содержат небольшое количество меристематических тканей, узлы, междоузлия и маленькие зародышевые листья с почками в их пазухе. Все это покрыто почечными чешуйками. Цветочные почки содержат зародышевые цветки и рудиментарные листья. Смешанные почки имеют и цветки и листья.

Во время формирования вегетативных почек появляются зачатки листьев в последовательности сверху вниз. Поэтому самые большие и старые листовые зачатки локализованы у основания почки, а более мелкие рудиментарные листочки расположены ближе к точкам роста. Листья образуются за счет деления поверхностных клеток апикальной меристемы. Появляющиеся листья располагаются очень тесно друг к другу, узлы и междоузлия почти неразличимы. Затем, когда активируется меристема между листьями, начинается интеркалярный рост и тогда обозначаются междоузлия.

Спящие и адвентивные почки. Не все почки образуют побеги, некоторые из них остаются спящими на протяжении всей жизни дерева. Спящие почки, заложенные в пазухах листьев, соединяются с корой через листовой след. Побегообразование из спящих почек - обычное явление. Почки, которые формируются на более старых частях растения, а не на верхушках стебля или в пазухе листьев, называются адвентивными. Они образуются на частях корня или ствола, у которых нет связи с апикальной меристемой. Они могут возникать как из глубоко расположенных, так и из поверхностных тканей. Например, адвентивные почки могут возникнуть из тканей каллуса вокруг раны, из камбия или из зрелых тканей эндодермы и участков перицикла. Адвентивные почки, в противоположность спящим, не имеют связи с сердцевиной.

Многие побеги у покрытосеменных, появляющиеся из корневой шейки и нижней части ствола после обрезки и вырубок, а также отрастающие побеги голосеменных после пожаров и других повреждений, возникают скорее из спящих почек, а не из адвентивных. Корневые побеги (корневая поросль) образуется только из адвентивных почек/ Размножение корневыми побегами хорошо известно у осины, тополя крупнозубчатого, оно также часто наблюдается у бука, айланта, белой акации, сирени, ниссы лесной и сассафраса.

РОСТ ЛИСТА. Древесные растения обладают несколькими типами листьев, среди которых различают семядоли, катафиллы и настоящие листья. Семядоли, или семенные листья, развиваются в семенах и содержат большое количество запасных питательных веществ (см. главу 14). Они обычно отличаются по размерам и форме от первых настоящих листьев (рис. слева). Катафиллы (чешуи) выполняют защитную функцию или содержат запасные питательные вещества, либо осуществляют то и другое вместе. Они представлены в форме почечных чешуек.

Происхождение и развитие листьев. Клеточные деления происходят главным образом на ранних стадиях развития зачатков листа. Постепенно лист достигает своих конечных размеров и формы вследствие деления и увеличения объема клеток, причем последнее при этом преобладает. Окончательная величина листьев зависит от количества клеток в листовом зачатке, скорости и продолжительности деления клеток и размеров закончивших рост клеток. Наибольшее значение в этом процессе имеет количество клеток в листовом зачатке.

Покрытосеменные. Листья покрытосеменных формируются только на верхушках побегов. Верхушка побега разрастается в бугорок, и появляются листовые зачатки, которые вначале состоят из одинаковых меристематических клеток. После прекращения деления клеток в нижней части апекса происходит дифференциация клеток и формируется основание листа. Верхняя часть листового зачатка продолжает делиться, в результате развивается пластинка. Черешок листа образуется позднее из промежуточной меристематической зоны. Разные части листа, такие, как черешок, пластинка, влагалище и прилистник, закладываются вскоре порле формирования листового зачатка.

На первых этапах рост осуществляется на верхушке листа, но это продолжается недолго, так как начинается интеркалярный рост (за счет активации меристемы, расположенной между участками более или менее дифференцированных тканей) . Вследствие этого лист увеличивается в длину. Разрастание пластинки в ширину происходит в результате активации деления меристемы, локализованной по краям от листовой оси. Эпидермальная ткань, из которой образуются устьица, дифференцируется рано. В связи с этим большая часть устьиц обнаруживается у листиков в молодых почках, однако их дифференциация возможна и на более поздних стадиях формирования листа. Проводящая система также начинает формироваться рано, в процессе образования пластинки листа. В зависимости от продолжительности деления и роста клеток в эпидерме и мезофилле формируются палисадная и губчатая ткани. У эпидермальных клеток процесс растяжения клеток процесс растяжения длительнее, чем у палисадных, вследствие этого возникают межклетники.

Голосеменные. У проростков голосеменных формируются последовательно три отдельных типа листовых придатков. Первый тип - семядоли, формирующиеся в зародыше, второй тип - первичная хвоя у молодых проростков, третий тип - вторичная хвоя, образующая настоящую листву. Рост листа голосеменных начинается с листового зачатка, локализованного по бокам апикальной меристемы. Ось листа образуется благодаря апикальному росту и активности меристемы жилки, но апикальный рост менее продолжителен. У узкой листовой пластинки начинается маргинальный рост.

Особенности роста листьев в течение сезона. Известно несколько типов образования листьев кроны. У некоторых видов максимальная площадь листьев достигается уже в начале вегетационного периода и на протяжении года новые листья не появляются. У других видов новые листья в течение сезона добавляются за счет постоянного образования и разрастания новых листовых зачатков или путем нескольких периодических вспышек роста, способствующих формированию, раскрытию почек и их распусканию. Продолжительность разворачивания отдельных листьег у разных видов различна, что также зависит от типа побега, его положения на дереве, от окружающих условий, особенно температуры и снабжения водой.

Так, у яблони распускание листьев из спящих почек происходило в течение 2 дней, другие листья распускались на протяжении 15 дней. У березы пушистой и тополя осинообразного ранние листья, которые содержались в зимних почках, разворачивались в течение 2 недель после раскрывания почек. Отдельные листья виноградника могут разворачиваться и созревать на протяжении 40 дней.

В противоположность быстрому росту отдельных листьев листопадных видов покрытосеменных, у многих голосеменных листья разрастаются медленно. Например, растяжение хвоинки сосны веймутовой в Англии продолжалось до начала августа. В Соединенных Штатах растяжение междоузлий у сосны веймутовой и сосны смолистой заканчивалось в начале вегетационного периода. Однако хвоинки удлиняются все лето. У некоторых голосеменных хвоя часто увеличивается в длину более года, например у пихты субальпийской и сосны болотной. Листья вечнозеленых покрытосеменных обычно разворачиваются медленно. Например, листья цитрусовых увеличивались в размере в течение 130 дней. Даже после того, как пластинка листьев вечнозеленых цитрусовых полностью развернется, они могут продолжать утолщаться и у них увеличивается сухой вес. Листья листопадных деревьев могут также утолщаться и увеличивать сухой вес в течение большей части вегетационного периода.

ТИПЫ ПОБЕГОВ И СПОСОБЫ ИХ РОСТА

Побеги классифицируются по местоположению, характеру развития или типу почек, из которых они образовались. По местоположению почки различают терминальные, латеральные и базальные побеги. Порослевые побеги - побеги, возникшие из спящих почек, расположенных вблизи от основания ствола древесного растения. Как уже упоминалось, корневая поросль образуется из адвентивных почек на корнях. Другие важные типы побегов - это детерминированные и недетерминированные, развивающиеся из спящих почек, преформированные и гетерофильные побеги, периодически появляющиеся побеги, удлиненные и укороченные побеги, аномальные позднесезонные побеги.