Значение физиологии растений, Детальна інформація

ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ И НЕДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ ПОБЕГИ. У некоторых древесных растений (сосны, ели, дуба и гикори) побеги образуются из терминальных (верхушечных) почек главной оси и его основных ветвей. После удлинения терминальных побегов наступает период неактивного состояния до сформирования и раскрытия новых терминальных почек. У таких видов растений с детерминированным (моноподиальным) ветвлением ежегодно может раскрываться только одна концевая почка и образовываться один побег. Иногда могут сформироваться и раскрыться последовательно две и более почек в течение одного года. При недетерминированном (симподиальном) ветвлении побеги образуются не из концевых почек главного ствола, а из почек вторичных осевых ветвей. Симподиальный рост возникает часто в случаях, когда на концах ветвей расположены репродуктивные структуры или недоразвиты кончики веток. У видов с недетерминированным ветвлением противолежащие почки, которые часто ошибочно принимают за концевые, можно рассматривать как боковые, возникшие в результате недоразвитости верхушки побега. Недоразвитые верхушки побегов встречаются часто у таких родов, как Betula, Carpmus, Catalpa, Corylus, Diospyros, Gleditsia Platanus, Robinia, Salix, Tilia и Ulmus.

ПОБЕГИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ИЗ СПЯЩИХ ПОЧЕК. Спящие почки на главном стебле или на боковых ветвях деревьев часто активируются в результате внезапного изменения интенсивности света и образуют побеги (так называемую жировую поросль). Побеги, возникающие из спящих почек, нежелательны, так как они образуют сучки, снижающие качество лесоматериалов. Такие побеги появляются у покрытосеменных чаще, чем у голосеменных. Их образование зависит от степени воздействия различных факторов среды и от вида растений. У разных видов формируется различное количество спящих почек, поэтому тенденцию к порослеобразованию можно предвидеть. Например, дуб имеет склонность к обильному порослеобразованию из жировых побегов у ясеня поросль возникает редко. У молодых и небольших деревьев поросль образуется в большем количестве, чем у крупных и старых экземпляров. Угнетенные деревья по сравнению с мощными экземплярами того же вида жируют реже. На формирование побегов из спящих почек также влияет густота стояния деревьев в лесных массивах.

ПРЕФОРМИРОВАННЫЕ И ГЕТЕРОФИЛЬНЫЕ ПОБЕГИ. Побеги могут образовываться путем фиксированного роста, неограниченного роста или тем и другим способами одновременно. При так называемом фиксированном росте происходит растяжение преформированных частей побега после периода покоя. Например, зимние почки взрослых деревьев многих видов покрытосеменных и голосеменных содержат примордии (зачатки) всех листьев, которые распустятся весной. У таких видов дифференциация в почках происходит в первый год n, а растяжение всех укороченных частей в побег осуществляется на следующий год n+1. Такой ход образования побегов обнаружен у некоторых северных видов сосны (сосен смолистой и веймутовой), ели, тсуги и бука. У этих видов растяжение реформированных (фиксированных) побегов полностью заканчивается в короткий срок, иногда в первую половину безморозного периода. У тсуги западной, например, растяжение преформированных побегов происходит примерно в течение 7 недель. Время формирования листьев в фиксированных почках неодинаково. У многих видов все листья в почках, которые вскроются весной, сформировались поздно осенью предшествующего года n. У некоторых видов все листья могут сформироваться в почках уже в середине лета года n, у других, немногих, видов они формируются незадолго перед раскрыванием почек года n+1. Быстрорастущие клоны деревьев образуют больше листьев, чем медленнорастущие, которые продолжают накапливать листовые зачатки в почках поздней осенью года п. При неограниченном росте побегов, в противоположность фиксированному росту, растяжение побегов происходит одновременно вследствие заложения и растяжения новых частей побега.

У взрослых деревьев некоторых видов одни побеги полностью преформированы в почке (фиксированы), другие побеги не преформированы. Преформированные побеги образуют листья рано и обычно бывают небольшого размера. Междоузлия побегов гинкго длиной всего 1-2 мм, у клена пенсильванского 1-2 см. Побеги, не полностью преформированные в зимних почках, обычно развиваются длинными и гетерофильными, так как образуют листья двух видов: 1) ранние листья, относительно хорошо развитые в зимних почках; 2) поздние листья, распускающиеся из листовых зачатков, заложенных в почках, или чаще всего из листовых примордиев, которые продолжают формироваться и расти в течение года n+1 во время растяжения побега. Такой неограниченный рост напоминает тип роста у травянистых растений. К концу вегетационного периода у гетерофильных побегов листьев оказывается больше, чем было заложено в зимних почках. На этих побегах имеются листья двух типов,, различающиеся по таким признакам: размеру, дольчатости, жилкованию, зубчатости, толщине пластинки и развитию устьиц. Ранние листья обычно крупнее поздних. К древесным растениям, у которых обнаружен неограниченный рост, относятся: тополя, яблони, береза пушистая, береза желтая, эвкалипт, жимолость, несколько видов клена, гинкго, лиственница и некоторые тропические сосны.

У немногих видов, которые ранее из-за невнимательных наблюдений относили к видам, образующим преформированные побеги в зимних почках (т.е. проявляющих исключительно фиксированный рост), часто на стадии проростка обнаруживаются как неограниченный, так и фиксированный способы роста. Например, у ели черной неограниченный рост побегов происходил только у молодых проростков. У видов, отнесенных к гетерофильным, склонность к неограниченному росту и образованию удлиненных побегов снижается с возрастом дерева. Например, у 15-летнего дерева гинкго развивались только удлиненные побеги, а у 100-летнего дерева были и укороченные и удлиненные побеги. У 6-летнего дерева тополя осинообразного удлиненные побеги составляли 13% кроны, а у 52-летнего дерева удлиненных побегов не было.

Козловский и Клаузен (1966) обнаружили у взрослого дерева тополя осинообразного лишь предетерминированные побеги, при раскрывании почек весной у них распускались все листья. У кленов пенсильванского и красного в раннем возрасте укороченных побегов было значительно больше, чем удлиненных, а у старых деревьев ежегодно формировалось всего 4-5% удлиненных побегов.

Следует соблюдать осторожность при классификации деревьев на группы по способу образования побегов, если род включает большое количество видов, имеющих различные ареалы. Например, у представителей рода Pinus, насчитывающего более 100 видов, распространенных от тропиков до Арктики, развитие побегов очень разнообразно. У некоторых видов северных сосен побеги развиваются исключительно путем фиксированного роста, у тропических сосен побеги образуются только за счет неограниченного роста. Строение и способы роста побегов различны у видов Acer. Некоторые виды имеют побеги, полностью преформированные в зимних почках, другие виды образуют удлиненные гетерофильные побеги. Однако большинство видов рода Acer принадлежит к гетерофильной группе, в которую входят: A. buergerianum, A. rubrum, A. saccharinum, A. spicatum, A. pseudoplatanus, A. tataricum, A. ginnala, A; caudatum, A. campestre, A. monospessulanum, A. orientate. К видам рода Acer, побеги которых почти полностью преформированы в почках, относятся Acer saccharum и Acer platanoides. У большинства гетерофильных видов Acer ранние и поздние листья четко различаются и по размерам и форме. У A. saccharmum поздние листья удлиненных побегов лишь слегка отличаются от ранних листьев, расположенных у основания побега.

"ВОЛНОВОЕ" ОБРАЗОВАНИЕ ПОБЕГОВ. У некоторых сосен умеренной зоны (например, сосен ладанной и замечательной), большинства тропических сосен и у многих тропических и субтропических двудольных рост побегов происходит периодически в виде волн или вспышек в течение вегетационного периода. При этом на побеге распускается несколько терминальных почек в год. После формирования побега из первой почки с ее фиксированными дополнительными листьями сразу же образуется вторая почка на апексе того же самого побега. Эта почка очень скоро распускается, давая удлиненный побег. За второй фазой роста могут следовать дополнительные волны роста из почек, последовательно распускающихся возле верхушки того же осевого побега. У южных сосен США (например, ладанной и длиннохвойной) первая вспышка роста в вегетационном периоде обычно самая продолжительная. Количество последовательно формирующихся и раскрывающихся почек на одном и том же побеге не постоянно у отдельных деревьев и видов и зависит от места положения побега на стволе, а также от климатических условий. Терминальным лидерам и побегам верхних мутовок свойственно обильное формирование почек, и у них бывает больше периодов побегообразования, чем у нижних ветвей. Так, терминальный лидер дерева среднего возраста сосны ладанной не увеличивался за год более чем в 2—3 раза, но у некоторых видов было зарегистрировано до 7 последовательных удлинений побега в течение лета.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РОСТА ПОБЕГОВ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Этот показатель значительно варьирует у разных видов: у одних побег может полностью закончить рост в течение нескольких недель, у других этот процесс длится несколько месяцев. Длительность роста побегов зависит также от времени развития компонентов побега в почке. У видов с полностью преформированными, неразвернутыми побегами и побегами в зимней почке (фиксированный рост) побеги удлиняются очень быстро, например у некоторых дубов через 2-3 недели. Побеги гетерофильных видов, не полностью реформированные в зимних почках, удлиняются значительно дольше, по сравнению с удлинением преформированных побегов. Например, у побегов молодых деревьев тополя дельтовидного удлинение продолжалось с конца апреля до конца сентября. Аналогично увеличивались в размерах с конца мая до сентября побеги яблони, которым свойствен неограниченный рост. У видов с периодическим побегообразованием удлинение побегов длится обычно очень долго и волнообразно.

АНОМАЛЬНЫЕ ПОБЕГИ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ В КОНЦЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. У некоторых деревьев в конце вегетационного периода наблюдается аномальный взрыв побегообразования из только что сформированных почек, которые должны были бы раскрыться на следующий год. Позднеосенние побеги бывают двух основных типов: ивановы побеги, появляющиеся из терминальной почки, и пролептические побеги, образующиеся за счет пробуждения боковых почек у основания терминальной почки. На одном и том же дереве могут быть либо побеги только одного вида - ивановы или пролептические, либо появляются те и другие вместе. Они могут быть короче или длиннее побегов, появившихся в первый ранний период побегообразования. Аномальные позднесезонные побеги характерны для многих голосеменных и покрытосеменных. Они обнаружены у Quercus, Fagus, Carya, Alnus, Ulmus, Pinus, Pseudotsuga.

Формированию ивановых и пролептических побегов часто способствуют обильные осадки в конце вегетационного периода. Но способность к образованию этих побегов находится под строгим генетическим контролем. Установлено, что склонность к формированию аномальных позднесезонных побегов у экземпляров сосны Банкса, выращенных из семян южной репродукции, выражена сильнее по сравнению с удлинением побегов из семян северной репродукции.

Ивановы и пролептические побеги не всегда достаточно зимостойки поэтому они часто повреждаются зимой. Такие побеги могут стать причиной неправильного формирования ствола. Раздвоение ствола вызывается появлением пролептических побегов. При исследовании обнаружено раздвоение ствола в результате позднеосеннего образования пролептических побегов у 63-94% обследованных деревьев сосны смолистой. При формировании на одной и той же ветви ивановых и пролептических побегов между ними возникает конкуренция за приоритет в апикальном доминировании.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ РОСТА ПОБЕГОВ ОДНОГО ДЕРЕВА. На одном и том же дереве часто встречаются побеги, обладающие типами роста. Например, скорость роста и количество пневых иногда значительно превосходит скорость роста побегов другого типа. У клена красного рост листьев и междоузлий пневых побегов у деревьев, обрезка которых производилась зимой, был значительно интенсивнее роста удлиненных побегов контрольных (необрезанных) деревьев. Интенсивность роста зависела от времени обрезки деревьев.

Апикальное доминирование. У большинства голосеменных терминальный побег удлиняется значительно больше боковых ветвей, расположенных ниже его. Это приводит к образованию более или менее конической формы дерева, которую часто описывают как сбегающее ветвление. Например, у сосны смолистой терминальный лидер ежегодно вырастает значительно больше любой из боковых ветвей, а годичный прирост ветвей в длину максимальный в самой верхней мутовке. Уменьшается он в мутовках, расположенных ниже. Таким образом, очевидно строго коррелятивное ингибирование роста, в результате которого величина ежегодного прироста побегов в длину снижается прогрессивно сверху вниз и внутрь кроны дерева. Фрэзер (1962) также описал апикальное доминирование у ели канадской. У четырех боковых ветвей двух верхних мутовок удлинение в среднем составляло 2/3 от удлинения терминального лидера. Прирост в длину ветвей нижних мутовок был значительно меньше, чем у ветвей верхних мутовок. Апикальное доминирование не наблюдается лишь у немногих голосеменных. Например, у ветвей второго порядка Araucaria excelsa отсутствует наследственная способность к апикальному доминированию, поэтому удаление верхушечного побега не вызывает формирования нового главного побега из какого-либо бокового. Укорененные черенки этого вида могут расти горизонтально в течение длительного времени. У ряда сосен апикальное доминирование сохраняется на протяжении многих лет, у некоторых же видов, таких, как Pinus pinea, эта закономерность утрачивается рано.

Различия в характере роста побегов у одного и того же дерева более свойственны голосеменным, чем покрытосеменным. У некоторых покрытосеменных многие боковые побеги удлиняются с одинаковой скоростью, образуя многочисленные ветви и округлую крону. О таких деревьях говорят, что у них низбегающее или многоствольное ветвление. Такой способ ветвления характерен для ильма, который обычно лишается своей терминальной почки, в результате чего ветвление продолжается до тех пор, пока главный ствол не утратит основного положения в широкой раскидистой вершине. У плодовых деревьев скорость и длительность роста побегов различная. Одни побеги растут в течение всего вегетационного периода, другие распускаются рано, и удлинение прекращается очень быстро. Для некоторых побегов характерен прерывистый рост: между двумя вспышками бурного роста у них бывает период замедленного роста. Есть и такие побеги, у которых происходят периодические вспышки роста с незначительными периодами покоя между ними. (Значение апикального доминирования в формировании дерева обсуждается в главе 16.)

Наличие апикального доминирования необходимо учитывать лесоводам. Когда лидирующий побег сосны веймутовой поражался долгоносиком (Pissodes strobi), а один из боковых побегов первой мутовки занимал главное положение, рост других побегов этой мутовки подавлялся. Конкуренция между побегами длится продолжительное время, пока один из побегов мутовки не окажется доминирующим, а другие будут подавлены. На протяжении этого времени дерево, как потенциальный строевой материал, теряет ценность из-за раздвоения, которое развивается в стволе в результате повреждения главного побега. Подавление апикального доминирования часто оказывается желательным у новогодних елок. Многие хвойные имеют большие междоузлия у главного ствола и ветвей, что придает им веретенообразный вид. Стрижкой и обрезанием отдаленных от главного ствола побегов или удалением почек удается затормозить удлинение побегов новогодних елок и стимулировать раскрывание спящих почек, а также вызвать формирование и последующее раскрывание новых почек. Эти приемы способствуют образованию новых боковых побегов и созданию пушистых, высокого качества новогодних праздничных елок.

Удлиненные и укороченные побеги. Несколько родов голосеменных, таких, как Larix, Ginkgo, и некоторые покрытосеменные, например Betula, образуют как удлиненные побеги с растянутыми междоузлиями, так и укороченные побеги (иногда их называют шпоровыми побегами). У них нет заметных междоузлий, а листья собраны в пучки на концах побегов.

У лиственницы вся хвоя на укороченных побегах при раскрывании почек появляется сразу. Почки быстро разворачиваются и, как правило, хвоинки бывают несколько длиннее, чем ранняя хвоя удлиненных побегов. В этом случае не происходит удлинения междоузлий. На удлиненных побегах образуются и ранние и поздние хвоинки. Вся ранняя хвоя появляется при открывании почки. Поздняя хвоя образуется постоянно в течение большей части лета. На удлиненных побегах лиственницы вся базальная хвоя и около половины стеблевых хвоинок преформированы в почках. Заметных морфологических различий между реформированной в почках хвоей и хвоей, которая формировалась путем неограниченного роста после открывания почек, не обнаружено.

МАКСИМАЛЬНЫЙ РОСТ В ВЫСОТУ. Высота взрослых деревьев у разных видов значительно варьирует. Самые высокие деревья видов Sequoia и Eucalyptus, Менее высокие, достигающие 65 м в высоту, деревья дугласии, пихты благородной и сосны веймутовой. Максимальная высота деревьев обычно зависит больше от их долговечности, чем от ежегодной скорости роста побегов, типа образуемых побегов или продолжительности удлинения побегов в вегетационном периоде. Деревья тополей крупнозубчатого и осинообразного часто растут быстро, но никогда не достигают большой высоты, так как они недолговечны.

РОСТ ПОБЕГОВ В ТРОПИКАХ. Характер роста побегов древесных тропических растений очень разнообразен. Рост у них происходит скачкообразно, в течение года бывает до нескольких вспышек побегообразования. Так растут побеги у деревьев какао, кофе, маслин, цитрусовых, каучуконосного фикуса, чая, манго и многих видов лесных деревьев. Интервалы между периодами побегообразования различны, что зависит от вида, способов культивации, климатических режимов, индивидуальных особенностей особи в пределах вида и даже от свойств каждой ветви данного дерева. Классификация типов роста у многих видов затруднительна, так как способы роста их побегов широко варьируют в различных регионах. Например, виды Thespasia и Duabanga в Сингапуре считаются вечнозелеными, а в Индии - листопадными. В то время как у Acrocarpus fraxinifolius, Chlorophora excelsa и Schizolobium excelsum отмечается склонность образовывать побеги 1-2 раза в год, у деревьев какао может быть до пяти вспышек побегообразования. У манго интервалы между периодами бурного побегообразования иногда бывают более 12 месяцев, у чая - всего несколько дней.

В тропическом климате с характерным чередованием влажных и сухих периодов побегообразование у растений также сезонное. В Бразилии, например, большая часть вспышек роста побегов у деревьев какао отмечается в сентябре-октябре, в ноябре и апреле бывает всего две-три вспышки. У цитрусовых в зависимости от локализации побегов на дереве и климатических условий обычно имеется две мощные и до трех слабых вспышек Побегообразования. У молодых деревьев данного вида периоды побегообразования бывают чаще, чем у старых деревьев: например, у молодых деревьев Litchi chinensia и какао отмечено больше периодов побегообразования, чем у старых деревьев. У молодых деревьев манго побеги образуются непрерывно, а у старых деревьев между периодами роста побегов имеются продолжительные интервалы неактивного состояния.

Удлинение междоузлий и разворачивание листьев у многих тропических деревьев может быть очень быстрым. Бамбук способен увеличиваться в высоту за день на 1 м. Примеры быстрого роста в высоту приводят в своей работе Лонгман и Джник (1974): у Terminalia superba 2,8 м за год, у Musanga cecropioides 3,8 м, у Ochroma lagopus 5,5 м. Такая высокая скорость роста часто определяется произрастанием на открытых пространствах или на границе леса. Внутри лесных сообществ скорость роста деревьев значительно меньше. Она быстро снижается также с увеличением возраста деревьев. У тропических древесных растений проявляется несколько типов соотношения между заложением листовых примордиев и появлением листьев. Например, у Oreopanax большая часть листовых зачатков формируется незадолго перед разворачиванием листьев. У чая зачатки листьев образуются более или менее постоянно, но листья разворачиваются только во время вспышек роста. Другой тип роста встречается у Rhizophora. У этого вида формирование листовых зачатков и разворачивание листьев идет синхронно, скорость заложения листьев в разные периоды вегетации различна.

Типы отделения и сохранения листьев у тропических лесных деревьев: а - периодический рост, листопадный тип; б - периодический рост, тип, меняющий листья; в - периодический рост, вечнозеленый тип; г - непрерывный рост, вечнозеленый тип (Longman, Jenik, 1974)

В тропических лесах листья опадают постоянно. Однако бывают и периоды более интенсивного сбрасывания листьев, что зависит от вида растения и количества выпадающих осадков. Опадение листьев у растений тропических лесов легко вызывается даже слабым водным стрессом. Лонгман и Джник (1974) различают четыре типа деревьев тропических лесов по способности удерживать и сбрасывать листья (см. рисунок), но они указывают, что резкой границы между типами провести невозможно: 1. Периодический рост, листопадный тип. Почки раскрываются сразу после опадения листьев. Период жизни листьев 4—11 месяцев. Без листьев все деревья или отдельные ветви бывают от нескольких недель до нескольких месяцев. Между опадением листьев и раскрытием почек видимой связи нет (например, Terminalia ivorensis). 2. Периодический рост, характерна смена листьев. Опадение листьев совпадает с открыванием почек. Период жизни листьев часто равен 6-12 месяцам. Новые листья появляются почти одновременно с опадением старых. У Terminalia catappa это происходит дважды в году, у Dillenia indica, Entand ophragma angolense и Ficus variagata - один раз в год. 3. Периодический рост, вечнозеленый тип. Листья опадают через длительный срок после раскрытия почек. Период жизни листьев 7—14 месяцев. Отдельные ветви или деревья целиком вечнозеленые. Примером могут служить Celtis mildbraedii и Mangifera indica. 4. Непрерывный рост, вечнозеленый тип. Закладка и опадение листьев происходят непрерывно. Спящие почки не образуются. Период жизни листьев варьирует, но может быть до 14 месяцев. Образование листьев и опадение их нерегулярно и зависит от окружающих условий. К такому типу относятся: Trema guineensis, Dillenia auffruticosa и молодые сеянцы некоторых других видов.

Рост побегов сосны в тропиках иногда не отличается от роста побегов в умеренной зоне, но может и существенно отличаться. Нормальный рост характеризуется периодическим побегообразованием. При этом ось увеличивается за счет растяжения последовательно формирующихся почек на терминальном лидере главного ствола. После периода растяжения рост ствола прекращается и сразу же формируется пучок новых терминальных почек. Вскоре после этого сформированные почки увеличиваются в объеме, терминальный лидер удлиняется и одновременно формируются мутовки боковых ветвей. Обычно происходит от двух до четырех таких вспышек роста в год. Наоборот, некоторые деревья сосны развиваются аномально и растут непрерывно, так как не способны к заложению почек, из которых должны формироваться боковые ветви. Лойд (1914) описал такой тип роста и назвал его "лисохвостым", так как верхняя часть ненормально вытянутого побега напоминает хвост лисы.

Эта удивительная форма возникает в результате чрезмерно усиленного апикального доминирования и часто это проявляется в отсутствии у дерева ветвей на протяжении 6, а иногда и 13 м. Такая реакция на окружающие условия является проблемой при выращивании сосны в тропиках. К образованию "лисьих хвостов" способны такие виды сосны: Pinus canariensis, P. caribaea, P. cembroide, P. echinata, P. elliottii, P. kesiya (insularis), P. mercusii, P. oocarpa, P. palustris, P. radiata, P. taeda, P. tropicalis. Формирование "лисьего хвоста" - наглядный пример неограниченного роста. Недалеко от верхушки побега в форме "лисьего хвоста" неразвернувшаяся хвоя плотно окружена цельной оберткой. Несколько ниже этого образования хвоинки проходят сквозь обертку и увеличиваются в размерах, придавая верхней части непрерывно разворачивающегося побега коническую форму. Около апекса побега постоянно формируются новые зачатки хвои, которые последовательно разворачиваются, развиваются и увеличиваются в размерах. В периоды формирования "лисьего хвоста" хвоя дольше сохраняется на дереве. По наблюдениям, проведенным в Малой Азии, части ствола, лишенные ветвей, сохраняют хвою в течение нескольких вегетационных периодов, но теряют их сразу, как только дерево возвращается к нормальному способу роста.

Различные степени образования "лисьих хвостов" наблюдались в Малайзии на обширных плантациях P. caribaea var. hondurensis у деревьев в возрасте до 15 лет. Например: 1. У некоторых деревьев после пересаживания в поле непрерывный рост терминального лидера продолжался без пауз. В результате на единственном стебле не было ни одной боковой ветви. 2. Образование "лисьего хвоста" начиналось сразу после пересаживания в поле и прекращалось через несколько лет, после чего начиналось нормальное формирование побегов. 3. Деревья некоторое время росли нормально, а затем начиналось формирование "лисьих хвостов". 4. Образование "лисьих хвостов" происходило сразу после пересадки в поле. Через несколько лет процесс прекращался и затем начиналось формирование главного побега. Таким образом, наблюдались переходы от непрерывного растяжения побегов к периодическому побегообразованию и наоборот.

Сосны, дающие "лисьи хвосты", и сосны с периодическим побегообразованием обеспечивают прекрасный экспериментальный материал для изучения гормональных Отношений, регулирующих рост побегов, (Апикальное доминирование рассматривается в главе 16.)

В большинстве сообщений процесс образования "лисьих хвостов" рассматривается как присущий терминальному побегу, однако боковые побеги также обладают этой способностью. Такие боковые побеги постепенно или внезапно становятся ориентированными вертикально. Апикальные участки ветвей, несущих "лисьи хвосты", морфологически не отличаются от аналогичных частей главного побега. Чередование нормального роста и роста с образованием "лисьего хвоста" иногда приводит к формированию у отдельных деревьев гротескных форм.

Большинство лесоводов считают процесс появления "лисьих хвостов" нежелательным явлением, так как при этом снижается устойчивость деревьев к ветрам, уменьшается рост по диаметру, отсутствует поздняя древесина, образуется реактивная, снижается продуктивность семян.