Значение физиологии растений, Детальна інформація

Некоторые цветки имеют нектарники — поверхностные участки органов, выделяющих сахаристую жидкость, называемую нектаром, который привлекает пчел и других насекомых. Различают два основных типа нектарников: 1) особые части цветка, секретирующие нектар; 2) нектарники, образованные из органов, которые первоначально выполнили другие функции. Нектарники могут развиваться на репродуктивных и на вегетативных тканях. В цветке нектарники иногда локализуются у основания частей околоцветника, как, например, у гибискуса. Они могут быть также- расположены в виде неглубоких или вогнутых колец между тычинками и основаниями завязи (Cercis siliquastrum, Robinia, Primus, Rubus), между тычинками и столбиками завязи, если завязь нижняя (Eucalyptus), или как четкое кольцо вокруг основания завязи (Citrus). Нектарники часто образуются вне цветка (экстрафлорально), на зубчиках листьев. Нектар может выделяться из нектарников несколькими способами: диффузно через тонкостенные эпи-дермальные клетки; диффузно из тонкостенных эпидермальных сосочков; экскрецией из кончиков волосков; через устьица, модифицированные для выполнения этой функции; экскрецией в результате разрыва кутикулы, вызванного набуханием наружных стенок. У магнолии весь цветок может называться нектарным, так как нектар диффундирует через кутикулу лепестков и выделяется через устьичные поры на основания лепестков и на поверхность пестика.

Цветки многих плодовых деревьев очень яркие, у большинства лесных деревьев они незаметные. Цветки покрытосеменных бывают одиночные или чаще собраны в различного типа соцветия. Цветки яблони собраны в зонтиковидные щитки, состоящие из 3—7, чаще из 5 цветков. У груши, как и у яблони, цветочные почки раскрываются терминальным щитком из 5 цветков. У маслины цветки собраны в метельчатые соцветия, каждое из которых состоит из 15 цветков. Соцветия появляются на побегах первого или второго года развития. Цветки развиваются полноценные, с функционирующими тычинками и пестиками. Иногда тычинки развиваются нормально, а пестики остаются недоразвитыми. У магнолии и тополя желтого цветки расположены поодиночке в пазухе листа. У черемухи поздней и клена пенсильванского они собраны в кисти, у тополей, берез и ольхи — в сережки, у конского каштана — в метелки, у бузины и калины — в щитки.

Большинство лесных деревьев однодомно, с тычиночными и пестичными цветками на одном и том же дереве (береза и ольха). Другие виды, такие, как хурма виргинская, тополь и ива, двудомные; у них тычиночные и пестичные цветки образуются на разных деревьях. Очевидно, что мужские деревья не могут образовывать семена. При выращивании декоративных двудомных кустарников или деревьев, таких, как остролист, из-за их ягод необходимо позаботиться, чтобы мужские экземпляры оказались рядом с женскими. В этом случае происходит опыление цветков и образуются ягоды. У немногих родов, таких, как Aesculus на одном и том же дереве появляются обоеполые цветки и однополые, образующие только тычинки и пестики. Встречается и другая комбинация, как у Rhamnus и Fraxinus, у которых цветки обоеполые, или только тычиночные или пестичные.

Заложение и развитие цветка. У многих покрытосеменных деревьев умеренной зоны зачатки цветка начинают формироваться рано. Время заложения органов цветка у разных видов различно, но все-таки для большинства из них оно приходится на начало мая — конец июля. Например, после завершения вегетативного роста к концу июня почти все почки взрослых деревьев клена ложноплатанового вегетативные, но позднее апекс большинства этих почек проходит через переходные стадии и начинается формирование цветков. В результате деления и растяжения клеток цветковый апекс формирует соцветие, которое остается неразвитым в течение зимы. Быстрое его развитие возобновляется весной, и деревья зацветают к концу мая или в начале июня.

Время заложения цветков зависит от погоды, условий местообита-ния и приемов возделывания. В связи с этим период заложения цветков ежегодно изменяется. Различен он также у разных видов. Степень структурной дифференциации цветка в течение первого сезона сильно варьирует у разных видов. Некоторые вариации во время заложения цветка наблюдались у цветков, расположенных на побегах. У яблони, например, в терминальных почках побегов цветки закладывались позднее, чем в почках веточек. В терминальных почках веточек двухгодичных побегов они возникали также позднее по сравнению с трехгодичными. В пределах щитка центральный цветок формируется: позднее боковых, но развивается быстрее.

ПАРТЕНОКАРПИЯ. Обычно развитие зрелых плодов требует оплодотворения яйцеклетки. У немногих видов, однако, плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки. Такие плоды, называемые партенокарпическими, хорошо известны у некоторых сортов инжира, груши, персика, яблони, вишни, сливы . и цитрусовых. Партенокарпия бывает также у многих лесных деревьев, таких, как клен, ильм, береза и желтый тополь. Некоторые типы пар-тенокарпии требуют опыления, другие не требуют его. Например, плоды у цитрусовых и банана могут развиваться без опыления. У других видов плодовых деревьев, таких, как вишня и персик, возможна бессемян-ность, если зародыши погибают перед созреванием плодов. У некоторых видов опыление стимулирует развитие плода, но пыльцевая трубка не достигает семяпочки и плоды созревают без предварительного процесса оплодотворения.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

У голосеменных нет чашечки, венчика, тычинки и пестика. Цветы состоят из мужских и женских шишек (шишек, несущих тычинки, и шишек, несущих семяпочки), образующихся у большинства видов на одном и том же дереве. Созревшие мужские шишки часто ярко-желтого, пурпурного или красного цвета, состоят из оси, несущей серию спирально расположенных чешуек. Каждая из чешуек на нижней поверхности имеет два пыльцевых мешка. Женские шишки также иногда ярко окрашены. Они обычно больше и устойчивее мужских шишек, состоят из оси, несущей чешуйки с семяпочками, каждая из которых появляется на оси кроющего листика. Две семяпочки появляются в виде выростов на верхней стороне чешуйки. У конца семяпочки, вблизи от оси шишки, имеется микропиле, через которое могут проникать пыльцевые зерна.

Семена голосеменных обычно развиваются от 1 до 3 лет. однолетний жизненный цикл характерен для цикадовых, Ginkgo, Ephedra, Gnetum и для большинства представителей Gupressaceae и Taxodiaceae; 1-2-летний - у Podocarpus (в зависимости от вида); 2-летний — у Caphalotaxus и Тоrrеуа. У Pinus шишки закладываются осенью или в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение — на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода.

ЗАЛОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ШИШКИ. Для хвойных характерны два типа заложения шишек. Почки шишек у кедра, тсуги, лиственницы и ели нормально формируются путем перехода вегетативных побегов в репродуктивные. Для этого перехода у красной сосны требуется 2 недели, у дугласии 11 недель. У сосен, пихты, дугласии и некоторых елей закладывающиеся новые осевые побеги развиваются в генеративные почки быстрее, чем побеги, которые уже функционировали как вегетативные.

ПАРТЕНОКАРПИЯ. Развитие неопыленных шишек с полностью сформированными, но обычно пустыми семенами называется партенокарпией. Обнаружена она у многих родов голосеменных. Партено-каргшя распространена у родов Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus и Thuja, отмечалась также у Chamaecyparis, Cryptomeria, Pseudotsuga и Tsuga, редко встречается у Pinus. Например, у сосны обыкновенной лишь 0,4% шишек имели неразвитые семяпочки и только у 1 из 76 развивающихся шишек сосны смолистой были недоразвитые семяпочки.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

К способам вегетативного размножения древесных растений относятся: корневая поросль, черенкование, отводки, прививки, использование культуры тканей и клеток.

КОРНЕВАЯ ПОРОСЛЬ. Отрастание - типичная реакция на внезапное отмирание верхней части дерева в результате пожара, рубки, болезней или физиологических нарушений. Способность древесных растений давать поросль имеет огромное значение для их выживания. Побеги, возникающие от корневой шейки и нижней части ствола, обычно формируются из спящих почек (см. главу 3). Такие пневые побеги — наиболее важный тип вегетативного размножения лиственных лесных древостоев. Например, многие лиственные леса Новой Англии и большинство дубовых лесов Пенсильвании возникли от пневых побегов. Корневая поросль развивается из адвентивных почек, образующихся между корой и древесиной пня. Обычно корневая поросль живет недолго и не играет заметной роли в вегетативном размножении.

Способность к образованию поросли распространена среди покрытосеменных и редко встречается у голосеменных. Но среди видов покрытосеменных имеется множество вариаций. Например, по данным Литтла (1938), дубы белый и малый формировали больше побегов от пня, чем дубы бархатный и американский карликовый, но эти побеги были меньших размеров.

СТЕБЛЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Укоренение стеблевых черенков — один из лучших методов бесполого размножения древесных .растений. Этот способ заключается в том, что отрезки стеблей с одной или более почками помещают в условия благоприятные для образования адвентивных корней. Термин адвентивный применяется к корням и их ответвлениям, которые образуются не от эмбрионального корня. Адвентивные корни могут возникать от вновь индуцированных или преформированных зачатков, которые развиваются во время ветвления или формирования стебля. Адвентивные корни могут образоваться на побегах, ветвях, листьях, воздушных стеблях, на корневищах и старых корнях.

Индуцированное образование зачатков корней. Хассинг (1974) изложил результаты работ нескольких исследователей, которые показали, что у многих тканей можно вызвать образование зачатков корней. Почки, эпидерма, первичная кора, перицикл, флоэма, камбий, ксилема и паренхима сердцевины содержат клетки, способные к заложению зачатков корней. Установлено, что камбий, флоэма и перицикл наиболее часто образуют индуцированные зачатки корней. Первичная- кора, сердцевина и ксилема менее способны к этому. Для образования корней на месте пореза у одних видов должен образоваться каллус, для других каллус не требуется. У видов, черенки которых трудно укореняются, большая часть корневых зачатков закладывается у основания каллуса.

Время, в течение которого формируются зачатки корней, значительно различается у видов. У легко укореняющихся черенков корневые зачатки образуются в течение нескольких дней. У трудно укореняющихся древесных черенков образование корневых примордиев может длиться несколько месяцев или они вообще не образуются. Протяженность формирования и появление адвентивных корней могут различаться у молодых и взрослых особей одного вида. Адвентивные корни в междоузлиях черенков ювенильной фазы растений английского плюща возникали в паренхимных лучах флоэмы над базальным срезом в течение 6—10 дней. Корни появлялись через 1,5—2 недели после черенкования. У черенков от взрослых растений адвентивные корни закладывались в течение 2—4 недель в паренхимных лучах флоэмы междоузлий и в каллусе вблизи от базального конца черенка. Корни появлялись к концу 3—5 недели.

Преформированные зачатки. У преформированных зачатков меньше вариаций в скорости заложения, чем у индуцированных. Преформированные примордии формируются наиболее часто в узлах из клеток камбия или клеток лучевой паренхимы только что отделенных от камбия. У некоторых деревьев, например у тополей, Преформированные зачатки формируются в продольных тяжах между узлами. По данным Карлсона (1938, 1950), Преформированные корневые зачатки дифференцируются в течение первого года и развиваются медленно. Дифференциация происходит обычно в течение 2—3 лет, но иногда может продолжаться в течение многих лет. При увеличении ствола по диаметру корневые зачатки удлиняются перпендикулярнр оси ствола соответственно камбиальному росту. Некоторые Преформированные корневые зачатки не развиваются. Однако при благоприятных условиях окружающей среды даже самые молодые и наименее дифференцированные Преформированные зачатки могут стать развитыми корнями.

ЛИСТОВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые растения, например определенные виды рододендронов, размножаются листовыми черенками легче, чем черенками из стеблей. Пучки хвои некоторых сосен также укореняются легче, чем черенки стеблей. Однако почки и побеги при этом обычно не формируются. У сосны Банкса это может быть преодолено за счет использования пучков с преформированными почками.

КОРНЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые виды древесных растений, размножающиеся в природе корневыми отпрысками, могут быть размножены частями корней лучше, чем стеблевыми черенками. Размножение корневыми черелками будет более успешным, если черенки корней брать от молодых растений в конце зимы или рано весной, до начала роста побегов. Самый близкий к стволу конец черенка корня должен быть ориентирован вверх или горизонтально, но ни в коем случае не вниз.

КОНТРОЛЬ ЗА УКОРЕНЕНИЕМ ЧЕРЕНКОВ. Укоренение черенков зависит от многих факторов: вида растения, возраста дерева, от которого взяты черенки, положения отрезанной части растения на дереве, времени года, когда взяты черенки, пола родительского дерева, запасов питательных веществ в черенке, окружающих условий, при которых укореняются черенки. Одна из наиболее четких характерных черт молодых древесных растений - относительно легкое укоренение их черенков по сравнению с укоренением черенков, взятых от старых деревьев того же вида. Это относится к большинству видов и составляет одну из наиболее серьезных проблем для размножения растений, так как древесные растения, проявляющие желаемые свойства в определенном возрасте, не могут быть в это время размножены черенками.

У некоторых видов часто отмечаются сезонные в'ариации в способности корнеобразования. Черенки таких древесных растений, как падуб, легко укореняются в течение недели или месяца, у других видов (бука и сирени обыкновенной) этот период еще короче. Черенкование лучше проводить весной, до того как побеги тронутся в рост, или сразу после начала побегообразования. Черенки, взятые позднее, образуют корни с трудом и не заканчивают рост до конца сезона. Более подробную информацию о технике укоренения стеблевых черенков древесных растений можно получить в специальной литературе. (Внутренние факторы, контролирующие укоренение черенков, обсуждаются в главе 16.)

ОТВОДКИ. При размножении отводками корни формируются на ветвях, контактирующих с влажной средой. Укоренившийся стебель отделяют от растения. Естественное размножение отводками распространено у малины, ежевики, смородины, крыжовника и некоторых видов лесных деревьев, нижние ветви которых касаются земли. Например, ель черная и кипарисники на торфяных вырубках возобновляются отводками. По данным Луща (1939), отводками размножаются Tsuga, Picea, Abies, Chamaecyperis, Taxus и редко Pinus. Литтл (1944) описал интересный случай естественного возобновления сосны отводками после сильного снегопада, пригнувшего ветви к земле. Он наблюдал образование отводков у клена красного, кизила флоридского, Viburnum pubescens и Clethra alnifolia.

При размножении растений используются несколько модификаций искусственного получения отводков. Например, у многих клонов черенки укореняются трудно, а размножение отводками происходит успешно. Метод ограничивается теми видами, для которых естественно образование отводков, или в тех случаях, когда другими способами они не могут размножаться. Метод отводков применяется для размножения подвоев яблони, фундука и мускатного винограда. Вероятно, из методов искусственного размножения отводками наиболее пригодны простые и траншейные отводки. Метод простых отводков заключается в том, что ветвь пригибают к земле и часть ее присыпают почвой до начала роста. Несколько сантиметров конца ветви не прикалывают, на этой части формируются листья. Иногда часть стебля, которую прикалывают, сначала надрезают и обрабатывают ростовыми веществами. У надрезанного отводка развиваются корни и побег. При методе воздушных отводков на ветви делают надрез, обрабатывают его ростовым веществом, закрывают это место влажным сфагнумом, а сверху обво-рачивают водоотталкивающей бумагой или пластиком. После образования вокруг ранки корней, часть побега с корнями отделяют и высаживают в почву.

ПРИВИВКИ. При размножении древесных пород издавна применяют различные технические приемы прививки. Например, Гартман и Кестер (1975) напоминают, что прививка использовалась в Китае за 1000 лет до н. э., что Аристотель (384-322 до н. э.) подробно описал прививки, что прививки были особенно популярны в Древнем Риме.

В ходе прививки камбий отделенной ветви (привой) совмещают с камбием укорененного растения (подвоя) так, чтобы соединились камбии обоих компонентов. Для получения двух прививочных соединений между подвоем и привоем иногда вставляют кусок стебля (промежуточный подвой). Прежде чем произойдет дифференциация .соединяющихся проводящих тканей, формируется каллусная ткань, образуемая привоем и подвоем, которая заполняет пустоты между ними. Подвой и привой могут образовать одинаковое количество каллуса, но возможно, что один из членов этого союза образует каллуса значительно больше другого. У прививаемых компонентов сосны, например, подвой продуцирует значительно больше раневых каллусных тканей. У дугласии на привое в первые 7 дней каллуса образуется больше, чем на подвое, но через 10 дней вклад подвоя в образование каллуса становится значительно больше.

Поврежденные во время прививки клетки буреют и отмирают. Клетки каллуса, образуемые подвоем и привоем, разделяются этой бурой пограничной линией, состоящей из мертвых клеток, называемой изоляционным слоем. У некоторых родов, например у Citrus, вдоль изоляционного слоя может появляться раневая камедь. Неповрежденные клетки вскоре разрастаются по обе стороны от изоляционного слоя и активно делятся, образуя каллус. В течение нескольких недель начинают дифференцироваться изолированные трахеальные элементы в каллусе и через изоляционный слой. Вследствие этого изоляционный слой нарушается и исчезает. Новый камбий образуется через смешанные камбии подвоя и привоя. Он формируется там, где камбий подвоя и привоя находится в контакте с каллусной тканью. В дальнейшем в каллусе происходит деление клеток, ведущее к формированию камбия, который смыкается с вновь образованными камбиальными клетками. После образования новым камбием ксилемы и флоэмы между подвоем и привоем возникает целостность проводящей системы. При прививке глазком смыкающийся камбий дифференцируется в массе каллуса, обычно формирующейся по краю среза коры, затем распространяется по линии раневой поверхности пока не соединится, наконец, с камбием глазка. Вскоре после этого начинается быстрый рост камбия щитка почки, и почка постепенно приподнимается из продольной щели коры. Прививка становится надежной, когда сформируются нормальные проводящие ткани из соединенных камбиев прививаемых компонентов.

Несовместимость прививаемых компонентов. Успех прививки зависит не только от контакта между камбием и другими меристематическими тканями, но также и от генотипической совместимости участников прививки. Несовместимость прививаемых компонентов - распространенное явление, которое на протяжении столетий было бедствием для тех, кто занимался размножением древесных пород. Несовместимость может происходить из-за неспособности прививаемых партнеров прочно соединиться механически, из-за слабой их жизнеспособности или преждевременной гибели прививок, когда неудача обусловлена различиями между подвоем и привоем. Симптомы несовместимости иногда проявляются вскоре после прививки — прививаемые компоненты погибают в первый же год. Но возможны и скрытые признаки неудачной прививки, когда в первый год происходит активный рост, а со временем он прекращается. Иногда симптомы несовместимости не проявляются многие годы.

Причины несовместимости прививаемых партнеров лучше изучены у плодовых деревьев, чем у лесных. Герреро (1956) разделил причины несовместимости прививок на четыре категории: 1) неудачное соединение прививаемых компонентов, в результате чего почка не вырастает; 2) прививаемые компоненты поражаются вирусами; 3) слабое механическое соединение, при котором причиной гибели дерева бывает обычно слабый рост, механическое нарушение и поломка в месте соединения; 4) слабый рост происходит не в результате неудачного соединения компонентов, а в связи с ненормальным распределением крахмала.