Значение физиологии растений, Детальна інформація

КАМБИАЛЬНЫЙ РОСТ

Рост деревьев по диаметру происходит преимущественно за счет меристематической активности камбия, цилиндрической латеральной меристемы, локализованной между ксилемой и флоэмой ствола, ветвей и корней.

Формирование ксилемы и флоэмы. После зимнего покоя камбий деревьев умеренной зоны вновь активизируется и откладывает внутренние клетки ксилемы и наружные клетки флоэмы. Эта активность возобновляется под действием гормонов, которые синтезируются в апексе и перемещаются вниз по стволу (см. главу 16). Ежегодный прирост ксилемы и флоэмы обусловливается образованием новых слоев этих тканей между ранее образованными, что приводит к утолщению ствола, ветвей и главных корней.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ПРИРОСТА. Камбиальная активность не постоянна: она может наблюдаться у деревьев в определенное время, может быть смещена в результате, например, засухи. Вследствие этого у деревьев формируется слой ксилемы, толщина которого зависит от высоты ствола и размера ветвей. При этом толщина слоя также может существенно различаться на определенной высоте ствола на разных его сторонах. Иногда у деревьев формируется полный прирост ксилемы по всему диаметру в верхней части ствола и не продуцируются годичые кольца ксилемы в нижней его части. Такое явление "недостающих" колец особенно характерно для угнетенных и старых деревьев. Кроме того, у нижних ветвей в случае последовательного подавления их новыми, расположенными выше ветвями не формируется ксилема в месте прикрепления к главному стволу (см. главу 17).

Бывает, что в течение года формируется не одно годичное кольцо. Такие ложные или множественные кольца часто возникают вследствие прекращения камбиальной активности под влиянием стрессов, например засухи, а затем возобновления активности. При этом отмечается чередование ранней и поздней древесины. Ложные кольца могут образоваться также в результате повреждений насекомыми, грибами или пожарами. Возможны отмирание камбия или переход его в состояние покоя на одной стороне дерева, что приводит к формированию частичных или прерывающихся колец, которые не создают по окружности замкнутого кольца. Прерванные кольца обнаруживаются у старых деревьев, лишенных листьев, у угнетенных деревьев, стареющих ветвей и в стволах деревьев с односторонней кроной. В последней группе годичное кольцо прерывается по радиусу ствола ниже недоразвитой кроны. В корнях часто обнаруживаются прерванные, эксцентричные в поперечном сечении кольца.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Период активности камбия зависит от климата, вида растений, класса кроны, а также от частей ствола и ветвей. В одной и той же климатической зоне продолжительность активности камбия у вечнозеленых обычно больше, чем у листопадных деревьев. Камбий угнетенных деревьев по сравнению с камбием здоровых экземпляров того же вида может активно делиться на протяжении вегетационногр периода непродолжительное время. Сезонный камбиальный рост деревьев начинается почти одновременно с активизацией ростовых процессов побегов, но камбиальный рост часто продолжается еще долгое время после прекращения удлинения побегов. Сезонный камбиальный рост в верхней части ствола длится дольше, чем в нижней. Следует учитывать, что камбиальный рост чутко реагирует на неблагоприятные условия окружающей среды. Поэтому он часто прекращается во время засухи и возобновляется после дождей. (Регулирование камбильного роста рассматривается более подробно в главах 16 и 17.)

АНОМАЛИИ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА. Большая часть данных об особенностях камбиального роста относится к деревьям умеренной зоны. Для этих растений вторичное утолщение считается нормальным. У многих видов тропических деревьев и лиан камбиальный рост часто отклоняется от нормального хода. Например, Обатон (1960) сообщает об аномалиях камбиального роста у 108 видов древесных лиан из 21 семейства, распространенных в Западной Африке. Аномальный, или нетипичный, камбиальный рост может быть обнаружен у некоторых растений, камбий которых занимает нормальное положение. У других растений камбий занимает несвойственное ему положение. Часто аномалии камбиального роста являются результатом неравномерной активности различных камбиальных сегментов, изменений в количестве и положении ксилемы и флоэмы или вследствие отклонений от нормы активности вновь образованных камбиальных клеток. Разные формы аномалий камбиального роста трудно классифицировать на определенные группы из-за их многообразия и большого количества промежуточных форм камбиального роста.

У некоторых семейств покрытосеменных (например, Amaranthaceae Chenopodiaceae, Menispermaceae и Nyctaginaceae) и у представителей голосеменных (лианы рода Gnetum, Welwischia и у некоторых Cycadales) формируются серии последующих функционирующих клеток камбия. Обычно нормальный камбий некоторое время функционирует, а затем отмирает. Новые слои камбия образуются последовательно к наружной поверхности ствола. Каждый последующий слой камбия функционирует нормально, но в течение ограниченного времени. Таким образом, древесина состоит из чередующихся слоев ксилемы и флоэмы. Примером видов, формирующих последовательно кнаружи слой камбия, может служить Avicennia resinifera. У этого вида первый дополнительный слой камбия возникает путем деления внутренних клеток первичной коры, а последующие образуются в производных предшествующих слоев камбия. На поперечном срезе зрелый ствол Avicennia состоит из ряда участков, каждый из которых является продуктом деления отдельного камбия. В каждом участке кнаружи располагаются последовательно паренхима, вторичная ксилема, вторичная флоэма и склереиды.

РАНЕНИЯ И ЗАЖИВАНИЕ РАН. Раны на деревьях служат путями для патогенных организмов. Раны возникают в результате поломки ветвей, вершин или корней, обнажения ксилемы вследствие механических повреждений, ранений животными, пожарами и т.д. Скорость и эффективность реакции растения на раневое воздействие зависит, с одной стороны, от глубины и степени повреждения, с другой стороны, от состояния растения. Повреждения, разрывающие только кору или слегка задевающие камбий, обычно заживают быстро.

Шиго (1975) считает, что патологические процессы у деревьев, получивших ранения, проходят три последовательные стадии.

Первая стадия включает все процессы, связанные с ответными реакциями дерева-хозяина на ранение. На этой стадии происходит некоторое обесцвечивание ксилемы вследствие возникающих химических процессов. В ответ на ранения количество запасных веществ в клетке уменьшается, накапливаются фенольные и хиноновые соединения, изменяется характер активности ферментов.

Вторая стадия включает реакции, которые наступают, когда микроорганизмы, преодолев химические защитные барьеры, вторгаются в сферу ксилемы. Прежде всего поражаются лучевые паренхимные клетки. Первыми из проникающих сюда организмов (но не всегда) являются бактерии и негименомицетные грибы. Обесцвечивание древесины усиливается вследствие взаимодействия между живыми клетками ксилемы и внедрившимися микроорганизмами. Когда ткань отмирает и обесцвечивается, усиливается ее влажность и накопление минеральных веществ. У некоторых видов изменения наступают без обесцвечивания, а влажная древесина формируется вследствие деятельности бактерий.

На третьей стадии микроорганизмы, особенно Нутеnomycetes, внедряются и разрушают вещества клеточных оболочек. К этому времени все клетки ксилемы мертвы. После внедрения первых гнилостных микроорганизмов проникают и многие другие микроорганизмы, вступающие в конкурентные отношения с предшественниками за остатки тканей. К таким организмам относятся Phycomycetes Actynomycetes и нематоды. Пройдут ли процессы через все три стадии зависит во многом от мощности дерева-хозяина и глубины ранения. В небольшой ране на мощном дереве процессы обычно не заходят далее первой стадии.

Реакция дерева-хозяина на повреждение. Живая заболонь активно реагирует на ранение: древесина сразу обесцвечивается вокруг места, куда проникли микроорганизмы, заполняется различными экстрактивными веществами. Такая "защитная" древесина устойчива к дальнейшему действию пришельцев. Если микроорганизмы преодолевают химические защитные барьеры, дерево-хозяин часто отвечает отторжением пораженных тканей. У некоторых видов защитная реакция против микроорганизмов проявляется в закупорке сосудов, у других в формировании тиллов, или каллуса, в продуцировании камбием толстостенных клеток ксилемы и лучей. Эти образования создают барьер, отделяющий поврежденные ткани от тех, которые формируются после ранения. По тканям, устойчивость которых ослаблена, внедряющиеся микроорганизмы распространяются вертикально через локализованно поврежденные ткани. При повторном ранении дерева вновь формируется барьерная стенка, окружая внутренний участок поврежденной ткани.

Физиологические и биохимические реакции на ранение и инфекцию очень сложны и недостаточно изучены. Как уже упоминалось, при ранении возникают интенсивные изменения в метаболизме белков, увеличивается количество митохондрий и интенсивность дыхания, возрастает активность ферментов, усиливается образование этилена в поврежденных и прилегающих к ним неповрежденных тканях. Часто изменяется концентрация ростовых веществ. Все это указывает на то, что какое-то вещество или вещества должны перемещаться из поврежденных тканей и оказывать действие на гены - регуляторы специфических ферментов в прилегающих клетках. Некоторые исследователи приписывают эту роль этилену, синтезирующемуся в поврежденных клетках, но достаточных доказательств пока нет. Более вероятно, что имеются специфические вещества, иногда называемые раневыми гормонами, воздействующие на обменные процессы в прилегающих тканях и вызывающие также изменения в метаболизме. Эти изменения завершаются отторжением пораженных участков и формированием каллуса, способствующего заживлению ран.

Заживление ран. Процесс заживления заключается в затягивании ран и изолировании прилегающих к ранам тканей, пораженных микроорганизмами. Многие обширные раны старых деревьев никогда не затягиваются, но заживляются в результате описанных выше реакций живых тканей.

Камбиальная активность при заживлении ран. Заживление глубоких ран ствола происходит благодаря образованию каллуса и формированию нового камбия путем превращения клеток каллуса в камбиальные клетки. Феллоген также регенерирует в процессе заживления ран. Интенсивное формирование каллуса обычно связано с заживлением продольных морозобоин на стволах деревьев. Такие раны могут открываться и закрываться в ответ на внезапное повышение и понижение температуры. В течение повторного заживления ран вертикально ориентированные выступы, формирующиеся из тканей каллуса, так называемые "морозные жилки", часто развиваются вдоль края раны. Образование каллуса у разных видов происходит по-разному, но у большинства древесных растений большое значение в формировании каллуса имеют сердцевинные лучи. Иногда и другие компоненты камбиальной зоны участвуют в продуцировании ткани каллуса. Таким образом, раненый каллус может быть образован паренхимой ксилемных и флоэмных лучей, недифференцированными клетками ксилемы и тканями первичной коры.

Общий объем каллуса, формирующегося при заживлении ран ствола зависит от размеров раны. При неглубоких ранах образование каллуса иногда ограниченно или он не образуется. Количество и скорость продуцирования каллуса после повреждения также зависят от вида растений. Например, при повреждении ствола Populus и Acer каллус образуется быстрее и в большем количестве, чем у Pyrus. Формирование нового камбия не зависит от количества или скорости образования каллуса. Регенерации камбия предшествует образование феллогена. Новый феллоген становится активным после того,как подушечка каллуса разовьется достаточно хорошо. Заложение нового камбия у раненых деревьев часто связано со старым камбием, расположенным по краям раны, как у Hibiscus и Populus. У некоторых видов, однако, регенерация нового камбия не зависит от места локализации или присутствия существующего камбия по обе стороны раны. Например, у поврежденного ствола Trema orientalis новый камбий дифференцируется в средней части каллуса.

Ранняя активность вновь восстановленного камбия может быть нормальной и аномальной. У Hibiscus новый камбий образует нормально расположенные ткани. При заживлении ран ствола Trema orientalis, однако, отмечалось аномальное распределение проводящих тканей. Аналогичное наблюдалось у Acer, Malus, Pyrus. У Populus новые элементы ксилемы и флоэмы отделялись сразу же после формирования камбия (примерно через 9 дней после ранения) , но первоначально образованные производные камбия были аномальны и разрушались. Нормальное формирование ксилемы и флоэмы наблюдалось приблизительно через 20 дней после ранения.

Факторы, влияющие на заживление ран. Скорость затягивания раны зависит от активности камбия. У мощных деревьев раны заживают очень быстро. У деревьев умеренной зоны рост за счет камбия происходит преимущественно в мае, июне и июле, поэтому раны, нанесенные до мая, заживают быстро, а повреждения, полученные после июля, заживают плохо. Скорость заживления почти не зависит от формы раны.

На протяжении долгих лет раны покрывали материалом типа асфальта, шеллаком, красками, вазелином. Эффективность этих приемов широко обсуждалась. Нили (1970) пришел к выводу, что покрытие ран существенно не влияет на скорость их заживления. Вазелиновое покрытие даже снижает скорость заживления. Шиго и Вильсон (1977) обнаружили незначительное влияние нескольких применяемых для замазывания ран веществ на скорость их затягивания вертикальное распространение обсцвечивания и загнивания древесины или на проникновение в раны гнилостных грибов. Покрытие не предотвращает инфицирование раны гнилостными грибами. Некоторые авторы признают, что покрытие ран физиологически целесообразно, но пользу для ускорения заживления ран они продемонстрировать не смогли.

Возможно, лучший способ борьбы с повреждением деревьев - предотвращение образования ран путем удаления неполноценных ветвей, коры и древесины. При ранах следует стимулировать камбиальную активность деревьев подкормкой удобрениями и орошением, следует также удалять менее ценные экземпляры, которые могут увеличить процент поврежденных деревьев.

HYPERLINK "http://www.bonsai.ru/dendro/grroot" РОСТ КОРНЯ

Семя содержит первичный корешок, или меристему корня, в зародыше, из которого развивается главный корень. Первичный корень ветвится и удлиняется, образуя разветвленную корневую систему, иногда он отмирает. Боковые побеги на стволе образуются из периферических тканей, боковые же корни возникают из глубоко расположенного слоя стелы, называемого перициклом.

При заложении боковых корней несколько клеток перицикла становятся меристематическими и делятся периклинально, образуя клетки, которые затем делятся и периклинально, и антиклинально. При этом формируется выступающий боковой зачаток, который прорастает через эндодерму, первичную кору и эпидерму. Боковой корешок, перед тем как прорваться через поверхностные ткани главного корня, развивает хорошо различимую апикальную меристему и корневой чехлик. В прорастании боковых корешков через первичную кору участвуют как лизис окружающих его тканей, так и механическое сдавливание. Заложение боковых корней регулируется совместным влиянием нескольких гормональных регуляторов роста.

Степень многократного ветвления одревесневших и неодревесневших длинных корней удивительна. Подсчитано, что взрослое дерево дуба красного имеет минимум 500 млн. живых кончиков корней. У очень молодых древесных растений установлена быстрая пролиферация корней.

У длинных одревесневших корней возможны боковые корни трех типов. Новое ответвление может стать длинным корнем, который в конце концов вторично утолщается и становится частью постоянной древесной корневой системы. Второй, наиболее распространенный, тип ветвления корней - образование коротких корней. Третий тип ветвления развивается в случаях, когда боковой короткий корень превращается в длинный. Ответвления длинных корней обычно замещают корни, у которых повреждается верхушка. Повреждения неодревесневших боковых корней вызывают формирование замещающих корней и образование развилки.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КОРНЕЙ. Корневая система древесных растений состоит из относительно долго живущих корней и большого количества недолговечных небольших корней. Неблагоприятные условия окружающей среды, повреждения насекомыми, другими организмами и грибами, старение деревьев приводят к отмиранию корней. У здоровых деревьев многие мелкие корни отмирают вскоре после формирования.

У деревьев яблони, например, мелкие боковые корни живут приблизительно около недели. По данным Колесникова (1966), кончики главных корней проростков плодовых деревьев отмирают к 2-месячному возрасту. У разных видов долговечность мелких корней различна. У ели европейской большинство всасывающих корешков обычно живет 3—4 года, лишь около 10% отмирает в течение первого года и 20% живет более 4 лет. Хэд (1966) наблюдал, что корни черной смородины жили более одного года. Однако многие более мелкие корни (так называемые питающие корни) плодовых и лесных деревьев живут менее года. Гибель мелких корней зависит от того, какому порядку ветвления они принадлежат. Например, у сосны смолистой быстрее отмирают боковые корни второго порядка, затем - корни первого порядка.

В умеренной зоне наибольшее число корней отмирает в холодные месяцы. У Juglans regia более чем 90% всасывающих корней утрачивалось в течение зимы. По данным Воронкова (1956), сухой вес корней растений чая в феврале был примерно на 12% ниже, чем в декабре. В начале апреля формирование новых корней становилось более интенсивным, количество утраченных в зимнее время корней восстанавливалось.