Значение физиологии растений, Детальна інформація

ЛИСТ

Листья древесных растений играют первостепенную роль в фотосинтезе, с помощью которого энергия поступает в нашу биосферу. Знание структуры листа необходимо для понимания процессов фотосинтеза и транспирации. В процессе транспирации теряется вода из листьев. Для осуществления фотосинтеза, необходимого для поддержания интенсивного роста, требуется большая площадь листьев.

СТPOЕНИЕ ЛИСТА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. Типичный лист лиственных покрытосеменных состоит преимущественно из первичных тканей. Пластинка листа обычно широкая и плоская, поддерживается черешком, содержит основную ткань, или мезофилл, окруженный сверху и снизу эпидермой.

Питательные вещества, вода и минеральные соли перемещаются в листьях по жилкам. Жилкование может быть сетчатое, как у двудольных или параллельным, как у однодольных.

Устьица. Ткань мезофилла содержит многочисленные межклеточные пространства, сообщающиеся с внешней средой многочисленными отверстиями (устьицами) в эпидерме ограниченными двумя специализированными замыкающими клетками. Устьица играют существенную роль в физиологии растении, так как они служат воротами, через которые испаряется вода из листьев и поступает углекислый газ, используемый в фотосинтезе. У большинства лиственных деревьев устьица располагаются только на нижней стороне листа, но у некоторых древесных растении, например тополя, они расположены на обеих поверхностях листа. При наличии устьиц на обеих сторонах листа их обычно больше на нижней поверхности.

Воски листьев. У листьев многих покрытосеменных и голосеменных растений потеря воды при кутикулярной транспирации снижается благодаря восковым покрытиям. Кутикула - это бесклеточный слой, расположенный на эпидермальных клетках. Она часто распространяется в устьичные щели, выстилая их тонким слоем. Кутикула представляет собой слой из окисленных жирных кислот, обычно связанных слоем воска . Количество поверхностного воска значительно различается у разных видов, у некоторых оно может составлять 15% сухого веса листа. У многих видов устьичные поры закупориваются отложениями воска, что сокращает диффузию воды и углекислого газа.

СТРОЕНИЕ ЛИСТА ГОЛОСЕМЕННЫХ. Листья голосеменных, за исключением небольшого числа родов Larix и некоторых видов Тахоdium, вечнозеленые. У большинства голосеменных листья линейные или копьевидные, двусторонне уплощенные, но встречаются листья и другой формы. Например, у Podocarpus, ели и лиственницы листья обычно в поперечном сечении тетрагональные. Чешуеподобные листья характерны для Sequoia, Cupressus, Chamaecyparis, Thuja Libocedrus. Широкие овальные и плоские листья характерны для араукарии.

Хвоя сосны собрана в полусферические (двухвойные виды) или треугольные (треххвойные виды) пучки. Хвоя однохвойной сосны съедобной на поперечном срезе круглая. Иногда в определенных условиях количество хвои в пучке варьирует. Это часто является реакцией на необычные условия питания, на повреждение или при неправильном развитии.

СТВОЛ

Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества и гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовых процессах или откладываются в запас.

На рисунке слева изображен развитый ствол средней части дерева, обычно состоящий из конусообразных колонок древесины (ксилемы). Эти колонки древесины слагаются из нескольких слоев, или годичных приростов, расположенных друг" над другом, подобно серии нанизывающихся колпачков, покрытых сверху корой (а - годичное кольцо; б - кора). На верхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение ствола в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий проводящих тканей (далее будет называться просто камбий) и тонкий слой покровной латеральной меристемы (фелоргена).

ЗАБОЛОНЬ И ЯДРО. Молодая древесина (ксилема), или заболонь, проводит пасоку (главным образом воду), укрепляет ствол и служит в некоторой степени для запасания питательных веществ. В живых паренхимных клетках заболони находятся запасные питательные вещества. В среднем лишь 10% клеток заболони живые. С возрастом все живые клетки ксилемы отмирают. Стенки клеток темнеют, образуя центральный цилиндр из темноокрашенной мертвой ткани, называемый ядром. Ядро обеспечивает механическую прочность. В физиологических процессах оно участвует недолго, что подтверждается примером старых деревьев, долгие годы живущих с разрушенных ядром и поддерживаемых тонким слоем заболони. У деревьев с темным ядром содержится много фенольных соединений высокотоксичных для грибов. К таким соединениям относятся, терпеноиды, трополены, флавоноиды и стильбены. Ядро увеличивается по диаметру в течение всей жизни дерева. Ширина слоя заболони сильно различается у разных видов. В стволе молодых деревьев она широка, у старых деревьев узкая.

ПРИРОСТ КСИЛЕМЫ И ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА. У деревьев умеренной годичные кольца древесины (ксилемы) чётко выделяются по всему сечению ствола и ветвей. Наружные слои годичных приростов ксилемы могут существенно различаться. В областях с большим количествам осадков и холодной зимой пограничные слои между годичными приростами ксилемы лучше различимы, чем у видов, произрастающих в жарких, сухих районах. В молодой части ствола нормального дерева переход от одного годичного кольца к другому около сердцевины постепенный. В более поздно образованной древесине такой переход более четкий. У старых деревьев граница между приростами ксилемы очень отчетлива. Ширина годичных колец часто уменьшается вследствие засухи. Этот признак часто используют при изучении климатических условий прошлого и даже для того, чтобы датировать древние строения, создаваемые человеком.

Ранняя и поздняя древесина. Древесина малой плотности, формирующаяся обычно (но не всегда) в ранний период вегетации, называется ранней древесиной. Часть годичного прироста ксилемы, которая образуется обычно в поздний период вегетации и плотнее ранней древесины, называется поздней древесиной. От соотношения ранней и поздней древесины зависит качество древесины (см. главу 16).

КОРА

Кора - значительно более сложная система тканей, чем древесина. У взрослого дерева кора включает все ткани, расположенные снаружи от камбия, включая живую флоэму и мертвые покровные ткани (ритидом). Более точно, в тканях, возникших при вторичном утолщении, кора состоит из первичной и вторичной флоэмы, первичной коры и перидермы. В стволе, в котором не происходит вторичного утолщения, кора включает только первичные флоэму и кору.

Флоэма играет существенную роль в передвижении веществ, перидерма снижает потерю воды и обеспечивает защиту от механического повреждения. Волокна флоэмы некоторых деревьев (лубяные волокна) раньше использовали для изготовления веревок и матов, английское название lasrwood, т.е. лубяная древесина, связано с тем, что ее кора служила главным источником лубяных волокон. На тихоокеанских островах очень интенсивно использовали внутреннюю кору Broussonetia papyrifera для изготовления тапи (полинезийской ткани). Из флоэмных волокон изготавливают полотно, пеньку и джут.

ФОРМИРОВАНИЕ КОРЫ. Основной прирост по диаметру древесных растений происходит преимущественно за счет камбиальной активности.

КОРНИ

Корни служат для закрепления растения в почве, поглощения воды и минеральных солей, а также для запасов питательных веществ. Корневая система деревьев состоит из сети относительно крупных многолетних корней и множества небольших недолговечных боковых корней. Разнообразие в распределении и протяженности корней имеет большое значение для древесных растений. Глубоко проникающая и разветвленная корневая система позволяет поглощать воду и минеральные вещества из большей массы почвы, чем менее развитая корневая система. Корневая система у разных видов проникает на различную глубину и часто не наблюдается соответствия между размерами корней и величиной надземной части растения. Например, корни чайного куста могут проникать глубже корней высоких деревьев. Иногда корни проникают значительно глубже, чем это обычно полагают. Корневая система каллиандры и некоторых других деревьев и кустарников сухих местообитании проникает на глубину 6—10 м, а корни яблони, растущей на хорошо аэрированных лёссовых почвах в Небраске, обнаруживаются на глубине более 10 м. У растений сухих мест обитания часто отмечается высокое отношение корень/побег. По данным Фернандеса и Колдуэла (1975), отношение корней к побегам у кустарников холодной полупустыни Юты может быть 9:1, у деревьев яблони или молодых растений сосны ладанной - всего 1:5. Барбор (1973) утверждает, что отношение корней к побегам пустынных растений обычно меньше единицы. Это было подтверждено данными, полученными для кустарников сухих мест обитания.

Колдуэл (1976) считает, что энергетические и материальные затраты растений на рост корней очень значительны. Гибель массы мелких всасывающих корней, потеря активной абсорбирующей поверхности и необходимость постоянного образования новых корней приводят часто к тому, что половина питательных веществ у некоторых растений затрачивается на рост корней. Причины таких на вид непроизводительных затрат заслуживают дальнейших исследований.

Корни деревьев часто распространяются латерально за пределы ширины кроны, однако протяженность распространения корней зависит в большой степени от типа почвы. Например, корни плодовых деревьев на песчаных почвах распространяются латерально в 3 раза дальше пределов границ полога кроны, на суглинистых почвах - в 2 раза, на глинистых - только в 1,5 раза.

У лесных деревьев большая часть корней распространяется в поверхностных горизонтах почвы, вероятно, вследствие лучшей их аэрации и обогащенности минеральными питательными веществами, чем в более глубоких горизонтах. Кроме того, они лучше оводняются во время летних ливневых дождей. Это особенно типично для тропических лесов, но также относится и к лесам умеренной зоны. С другой стороны корни иногда проникают и на очень большую глубину. Пробстиг (1943) обнаружил в суглинистых почвах садов Калифорнии максимальную концентрацию корней плодовых деревьев на глубине 0,5-1,5 м, некоторые из них вырастали до 5 м длиной.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОРНЕЙ. Корневая система большинства проростков древесных растений наследственно закреплена и разделяется на два типа: 1) главный корень быстро растет вниз и проникает глубоко в почву; 2) первичный корень растет медленно и вглубь не проникает, но разрастаются интенсивно боковые корни. Классифицировать корневые системы взрослых деревьев часто затруднительно, так как почвенные условия могут существенно изменить характер их роста и видовые особенности. Например, у видов эвкалипта на сухих местах развивается мощный главный корень и небольшое количество слаборазвитых боковых. На хороших участках, однако, у них формируется мочковатая корневая система, разрастающаяся в поверхностных слоях почвы. Клен красный на болотах образует слабые боковые корни, а на возвышенностях у него формируется глубоко проникающий стержневой корень. У явора корневая система состоит из сильноразвитого стержневого корня и равномерно распределенных по нему коротких боковых корней.

Схематическое изображение корневой системы взрослого дерева: 1 - периферическая корневая система; 2 - центральная корневая система (средний диаметр кроны); 3 - корневая шейка; 4 - гумусовый слой; 5 - горизонтальные корни; 6 - сердцевинные корни; 7 - стержневой боковой корень; 8 - стержневой корень; 9 - глубина корневой системы; 10 - вертикальные корни; 11 - наклонные корни; 12 - отвесные корни; 13 - поверхностная корневая система.

Гетероризные корни. Большая часть видов сосны имеет гетероризную корневую систему, включающую длинные и короткие корни. Длинные корни состоят из главного и быстрорастущих боковых корней первого и второго порядка. Они ответственны за развитие корневой системы в целом. Длинные корни функционируют на протяжении всей жизни дерева и увеличиваются в диаметре за счет активности камбия. Эфемерные и медленнорастущие короткие корни, располагающиеся по бокам длинных корней, имеют апикальную меристему и лишены истинного корневого чехлика. Короткие корни лишены вторичного роста и большая их часть исчезает в первый или второй год жизни. Они обычно образуют микоризу. Длинные корни сосны, имеющие большое значение в развитии остова корневой системы, подразделены Ноэлем (1910) и Олдрич-Блэйком (1930) на корни-пионеры и материнские корни. Уилкокс (1964) добавил третью категорию для сосны смолистой - подчиненные материнские корни. Корни-пионеры (так они названы Ноэлем из-за их значения для быстрого распространения корневой системы) - самые крупные по диаметру в корневой системе сосны. Корни-пионеры не встречаются в большом количестве, обычно их можно обнаружить в период наиболее активного роста корней. Материнские корни, названные так из-за их обильного ветвления, меньше в диаметре и короче, чем корни-пионеры. Подчиненные материнские корни сосны смолистой, которые были описаны Уилкоксом (1964), тоньше и меньше в диаметре материнских корней. Их можно сравнить с боковыми корнями второго порядка двухлетних проростков (табл. 2.4). В прежних работах по лесоводству, как подчеркивает Уилкокс (1962), не всегда обращалось внимание на то, что в корневой системе есть длинные и короткие корни. Это, по-видимому, обусловлено тем, что короткие корни принимали за микоризу. Такие корни развиваются у всех представителей сем. Pinaceae и у некоторых голосеменных, а также у видов сем. Betulaceae, Fagaceae, но они отсутствуют у многих древесных растений. Например, у кедра ладанного, как и у других представителей сем. Сирressасеае, гетероризная корневая система не образуется. Система классификации, в основу которой положена длина корней, не всегда приемлема, так как короткие корни могут превратиться в длинные или в утолщенные опорные, поглощающие воду участками вблизи от кончика корней.

Одревесневающие и неодревесневающие корни. Клоус (1950) и Лифорд и Вильсон (1964) считают, что классификация корней по их длине непригодна для некоторых покрытосеменных. Лифорд и Вильсон предпочитают классифицировать корни клена красного на одревесневающие и неодревесневающие. Они считают, что зрелая корневая система является остовом из одревесневших корней, на которых появляются пучки неодревесневших, недолговечных корней. Одревесневающие корни распространяются от основания ствола в стороны почти горизонтально, быстро образуя вблизи от ствола сетчатые структуры, которые малы в диаметре (до 2,5 мм) и достаточно длинны (до 25 м). Боковые одревесневающие корни ответвляются от главного корня на расстоянии от 1 до 5 м. Первые неодревесневшие корни появляются под прямым углом к одревесневшему корню с интервалами от 1 до 3 см. На одревесневших корнях первого и более высокого порядка образуются сложные перистые "пучки корней" длиной 20-40 см. У старых и толстых корней таких недолговечных корневых пучков с возрастом становится все меньше. Чем выше порядок неодревесневших корней, тем меньше их диаметр и длина, но у них образуется соответственно больше микоризы и боковых ответвлений.

Специализированные корни. Многие древесные растения обладают специализированной, или морфологически измененной, корневой системой, которая часто участвует в важных физиологических процессах во время роста. К таким корневым системам относятся микоризы корней, сросшиеся, воздушные, клубеньковые и опорные корни.

Микоризные корни. Корневая система большинства древесных растений в значительной степени модифицирована присутствием микоризы. Эти структуры, образованные внедрением гиф гриба в молодые корни, являются сим биотической ассоциацией между непатогенными или слабопатогенными грибами и живыми клетками корней. Большая часть микориз делится на две четкие группы - эктотрофные формы, которые существуют и внутри и снаружи корня, и эндотрофные формы, существующие исключительно в клетках хозяина. Эти ассоциации образуются всегда в клетках первичной коры корней хозяина и не возникают в эндодерме или стеле.

Эктотрофные микоризы встречаются у многих экономически ценных пород деревьев. Они обнаружены среди видов сем. Pinaceae, Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Caesalpinioideae, Tiliaceae. К важным родам голосеменных, которые обладают эктотрофной. микоризой, относятся Pinus, Picea, Abies, Pseudotsuga, Cedrus, Larix, а среди покрытосеменных Quercus, Castanea, Fagus, Nothofagus, Betula, Alnus, Salix, Carya, Populus. Эндотрофные микоризы хотя и широко распространены в растительном царстве, но обнаружены они лишь у отдельных видов Liriodendron, Acer, Liquidambar и различных представителей сем. Ericaceae.