Значение физиологии растений, Детальна інформація

Антоциановые пигменты, вызывающие розовую, красную и пурпурную осеннюю окраску листьев, связаны с углеводами и накопление углеводов способствует их образованию. Антоцианы — это гликозиды, возникающие при соединении различных сахаров с циклическими соединениями, называемыми антоцианидинами. Антоцианы растворимы в воде и обычно встречаются в клеточном соке. В кислых растворах они имеют красный цвет, а с увеличением рН могут становиться фиолетово-синими. Количество антоциановых пигментов зависит прежде всего от наличия определенных наследственных факторов их образования, но окружающая среда также оказывает влияние.

С понижением температуры осенью листья перестают образовывать хлорофилл. В это время некотрые виды, содержащие много углеводов и обладающие наследственной способностью, начинают образовывать в листьях антоцианы. После прекращения синтеза хлорофилла имеющийся хлорофилл начинает разрушаться, и только что образовавшиеся антоцианы становятся заметными. У деревьев, не образующих антоциановых пигментов, осенний распад хлорофилла обнаруживает относительно более стабильные желто-оранжевые каротины и ксантофиллы, что придает листьям светло-желтую окраску, или же примесь красного антоциана в желтом каротине, что дает ярко-оранжевый цвет (как у некоторых видов клена). У других видов хлорофилл и каротиноиды распадаются одновременно, и синтезируются новые каротиноиды. Так путем разрушения зеленых пигментов, выявления желтых, образования красных пигментов или всеми тремя способами сразу листья могут приобретать различные оттенки желтого, оранжевого, малинового, пурпурного и красного цветов.

У таких деревьев, как ольха и белая акация, изменения окраски выражены слабо. В противоположность им, листья большой группы растений, включающей орех черный, катальпу, вяз, карию, липу и платан становятся ржаво-зелеными и желтыми. Окраска листьев тополей, гледичии трехколючковой, гинкго, бука и большинства видов березы изменяется в различные оттенки желтого цвета. Но, несомненно, наибольшее впечатление оставляют красные тона клена красного и сахарного, сассафраса лекарственного, сумаха, дуба белого и американского шарлахового, ирги и бересклета крылатого - растений, образующих большие количества антоциановых пигментов. Разные виды и экземпляры клена демонстрируют постепенный переход окраски от желтой до темно-красной.

Деревья одного и того же вида, растущие вместе, часто сильно различаются по окраске благодаря индивидуальным различиям в количестве растворимых углеводов. Некоторые окрашиваются позже других. Дубы окаршиваются поздней осенью, обычно после того, как наиболее выраженная окраска кленов успевает поблекнуть. Желто-коричневая окраска бука и некоторых видов дуба вызывается присутствием в листьях одновременно и желтых каротиноидов и танинов.

Различия в скорости изменения осенней окраски у разных видов свидетельствуют о глубоких различиях интенсивности распада хлорофилла. По сообщению Вицковского (1958), в то время как у одного из видов магнолии наблюдалось быстрое разрушение хлорофилла (за 35 дней), у шелковицы белой распад происходил медленно (более 60 дней). Перед опадением листья явора и бука теряли весь хлорофилл, тогда как листья сирени только 40%. Вольф (1956) показал широкое варьирование содержания хлорофилла в листьях и скорости его распада осенью. У многих видов хлорофилл а разрушался быстрее хлорофилла b.

Гудвин (1958) проследил изменения содержания хлорофилла и каротиноидных пигментов с июня по ноябрь в сливе черной, дубе черешчатом и яворе. У дуба и явора содержание хлорофилла и каротиноидов уменьшалось почти до нуля. У дуба они расходовались одновременно, тогда как у явора падение содержания хлорофилла предшествовало снижению содержания каротиноидов. У сливы каротиноиды первыми проявляли тенденцию к уменьшению, но содержание их и хлорофилла снижалось только наполовину. По другим данным, при изменении окраски листьям клена образовывался каротиноидный пигмент, отличавшийся от имевшихся летом каротиноидов, а общее содержание каротиноидов уменьшалось.

Любой фактор, влияющий на синтез углеводов или на превращение нерастворимых углеводов в растворимые, способствует образованию антоциана и появлению ярких осенних окрасок. К наиболее важным факторам окружающей среды, определяющим осеннюю окраску, относятся температура, свет и водоснабжение. Понижение температуры ниже нуля способствует образованию антоциана. Ранние суровые морозы делают красные осенние цвета менее яркими, чем они были бы без них. Яркий свет также способствует появлению красной окраски, так как антоциановые пигменты обычно образуются в листьях, находящихся на свету. Если во время образования красных пигментов один лист был накрыт другим, в нижнем листе красный пигмент обычно не образуется. Снабжение водой также влияет на образование антоцианов: засуха способствует появлению ярко-красной окраски. Дождливые дни с недостатком света незадолго до периода наивысшего развития окраски существенно уменьшают яркость красок листопада. Следовательно, самые лучшие осенние цвета наблюдаются при ясной, сухой и прохладной (но не морозной) погоде.

это ещё не конец...

ЛИПИДЫ, ТЕРПЕНЫ И

РОДСТВЕННЫЕ ИМ ВЕЩЕСТВА



Рассматриваемые в этой главе соединения составляют разнородную группу, имеющую мало общего, за исключением их плохой растворимости в воде и хорошей растворимости в органических растворителях (ацетоне, бензоле и эфире). Сюда входят простые липиды, кутин, суберин, воски и соединения различных веществ с глицеридами (например, фосфолипиды и гликолипиды), Другую большую группу соединений составляют изопреноиды, или терпеноиды - производные изопрена. Эта группа включает эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук.

Липиды - важные компоненты протоплазмы, особенно протоплазматических мембран. В виде кутана, воска и суберина они образуют защитные покровы на внешней поверхности листьев, плодов и стеблей. В некоторых тканях встречаются внутренние отложения кутина или близких к нему липидов. Липиды также играют важную роль как форма запасания питательных веществ особенно в семенах и плодах, а некоторые имеют большую практическую ценность, например, пальмовое, оливковое и тунговое масла. Так называемые эфирные масла, экстрагируемые из многих деревьев, используются в качестве ароматизирующих веществ. Терпены, добываемые из сосен, важны как источник технической канифоли и скипидара. Латекс из которого, изготавливается натуральный каучук, получают в основном из Hevea brasiliensis, а изомер каучука - гуттаперчу - из Palaquium gutta и других деревьев.

ВОСКИ, КУТИН И СУБЕРИН

КУТИКУЛА. Внешняя поверхность травянистых стеблей, листьев, плодов и даже цветочных лепестков обычно покрыта относительно непроницаемым для воды слоем, кутикулой. Кутикула состоит из воска и кутана и прикреплена к клеткам эпидермы слоем пектина. Типичная кутикула на затененных растениях тонкая и намного толще на деревьях, находящихся на ярком свету. Утверждают, что между различными видами и сортами растений существуют генетические различия в строении кутикулы. Помимо роли в уменьшении потерь воды, по мнению некоторых исследователей, кутин служит преградой для вторжения патогенных организмов, хотя другие в этом сомневаются.

Шёнхер (1976) изучал проницаемость для воды слоев кутина, снятых с листьев цитрусовых, груши и чешуи лука. Он не обнаружил больших различий в проницаемости целого эпидермиса и эпидермиса со снятым с него слоем кутикулы.

ВОСКИ. Это эфиры одноатомных спиртов с длинной цепью и жирных кислот с более длинной цепью, чем у кислот в простых липидах, т.е. с углеводородной цепью, состоящей более чем из 20 атомов углерода. Воски содержат также алканы с нечетным числом атомов углерода, в основном спирты, и свободные жирные кислоты с очень длинной цепью. Обнаружено, что в яблоках и листьях некоторых деревьев синтез воска происходит в клетках эпидермы. Этот процесс должен протекать обязательно поблизости от места отложения ввиду трудности транспортировки такого нерастворимого вещества. По всей вероятности, воски синтезируются в клетках эпидермы в виде капель, проходят через клеточную оболочку по до сих пор не обнаруженным каналам и образуют слои на внешней поверхности. Часть воска выдавливается через слой кутина с воском, образуя отложения воска в виде пластинок и палочек на кутикуле - "пушок", характерный для поверхности некоторых листьев и плодов. Воск, очевидно, накапливается на внешних поверхностях растений, в противоположность суберину, накапливающемуся в клеточных оболочках, и кутину, который иногда накапливается как на внутренних, так и на внешних поверхностях. Исключение составляет накопление жидкого воска в семенах Simmondsia chinensis. Количество воска на поверхности листьев в зависимости от вида и условий окружающей среды значительно различается: от следов до 15% сухого веса листьев. Воск, распределяясь неравномерными массами, затрудняет смачивание поверхности листьев. Вследствие этого при опрыскивании для полного покрытия всей поверхности необходимо добавлять смачивающий агент.

Некоторые воски имеют важное промышленное значение. Среди самых известных - карнаубский воск, добываемый из листьев пальмы коперниция восконосная (Copernicia cerifera), растущей в Бразилии. Он содержит около 80% простых алкиловых эфиров жирных кислот с длинной цепью и 10% свободных одноатомных спиртов. Пальмовый воск встречается в виде слоев толщиной 2-3 см на стволе андийской восковой пальмы (Ceroxylon andicola), около одной трети его составляет настоящий воск, остальное - смола. Другие технические пальмовые воски получают из Attalea excelsa и из высушенных листьев Raphia pedunculata. Воск дают также растущий в Тасмании Eucalyptus gunni, var. acervula и листья белого санталового дерева (Santalum album). Листья Myrica carolinensis дают ароматный воск, используемый для изготовления свечей. Интересен жидкий воск, который можно экстрагировать из пустынного кустарника симмондзии - этот воск может служить заменителем спермацетового масла.

ИЗОПРЕНОИДЫ, ИЛИ ТЕРПЕНОИДЫ

Вещества этой группы интересны с точки зрения биохимии и экономики. Это углеводороды, построенные из разного числа изопреновых единиц. К ним относятся: эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук.

ЭФИРНЫЕ МАСЛА. Эти масла представляют собой ациклические или циклические соединения, разнообразные свойства которых определяются природой связанных с ними химических групп. Эфирные масла — источник большинства запахов цветов, плодов и древесины многих растений. Наиболее часто они встречаются в видах семейств Pinaceae, Umbelliferae, Myrtaceae, Lauraceae, Rutaceae, Labiatae и Compositae. Содержать эфирные масла могут все органы растений, в том числе кора, древесина и листья. Часто эфирные масла образуются в группах железистых клеток или в железистых волосках цветков, листьев и стеблей. Иногда они выделяются в специализированные вместилища (ходы) листьев и стеблей. Эфирные масла не выполняют насколько известно, каких-либо существенных функций в метаболизме растений, хотя они могут быть полезными для привлечения насекомых-опылителей и для отпугивания вредителей. Многие из них летучи и испаряются, особенно в теплые дни, распространяя запахи, характерные для различных цветов и хвойных лесов.

Много летучих веществ выделяется из засыхающей растительности, которая служит источником запаха свежескошенной травы, сена и запаха опавших осенних листьев.

В промышленности эфирные масла экстрагируются в небольшом объеме путем перегонки с водяным паром из хвои сосны, туи западной, ели черной, пихты бальзамической и тсуги канадской, древесины кедра, коры березы граболистной, из корней и почек сассафраса лекарственного. Самое важное эфирное масло, добываемое из деревьев, - скипидар. Приятные запахи хвои объясняются присутствием в ней борнеола и борниловых эфиров. Большие количества эфирных масел в листьях некоторых кустарников делают их очень горючими и намного увеличивают скорость, с которой распространяется огонь.

СМОЛЫ. Это разнородная смесь смоляных кислот, жирных кислот, эфиров этих кислот, стеролов, спиртов, восков и резенов. Хвойные и лиственные деревья синтезируют смолы, но у хвойных их обычно намного больше. Как сообщали Уайз и Джейн (1952), выход смолы у хвойных деревьев составляет от 0,8 до 25% по сравнению с 0,7-3% у лиственных деревьев. Большую часть используемой в промышленности смолы получают из деревьев семейств Pinaceae, Leguminosae и Dipterocarpaceae. Копалы - это известные твердостью и высокой точкой плавления смолы, экстрагируемые из деревьев семейства Leguminosae. Деревья семейства Dipterocarpaceae образуют смолу о торговым названием даммар. Другую важную для промышленности смолу, каури, получают из дерева агатис (Agathis australis), растущего в Новой Зеландии. Балтийский янтарь - это ископаемая смола видов сосен, произраставших 40-50 млн. лет назад.

Большая часть смол выделяется в специальные ходы или каналы (смоляные ходы) окружающим их слоем паренхимных клеток. Часто каналы сильно разветвлены, так что при прокалывании или надрезании одного из ответвлений смолы начинают перетекать к поврежденному участку издалека. Смолы иногда обнаруживаются внутри клеток и в клеточных оболочках. В качестве запасных питательных веществ они не используются, их роль в метаболизме древесных растений не известна.

Хэглунд (1951) разделил смолы на физиологические и патологические. Первые встречаются внутри древесных тканей в норме, вторые образуются в результате повреждения коры или древесины. Бюсген и Мюнх (1931) подчеркивают защитную природу смол, указав на тот факт, что смолистая древесина сосны более устойчива к гниению, чем древесина ели, содержащая мало смолы. Присутствие смолы замедляет развитие грибов, вызывающих гниение, о чем свидетельствует долговечность пней и сучьев сосны и смолистого ядра сосновой древесины.

Роль смол в устойчивости хвойных деревьев к нападениям короедов была предметом серьезной дискуссии. Обильный ток смолы, часто сопровождающий деятельность точильщиков, иногда оказывается для них смертельным и предотвращает дальнейшие нападения. Иногда же он привлекает других насекомых. Утверждалось, что специфичность паразитов в отношении сосен связана с типом вырабатываемой смолы. Согласно Каллхэму и Смиту (1966) каждый вид точильщиков устойчив к терпенам, образуемым его хозяином, но не выносит тех, которые образуются другими видами. Есть также некоторые доказательства образования терпенов хвойными деревьями в ответ на грибную инфекцию, а также терпенов, отпугивающих или угнетающих короедов. По данным ряда исследователей, при уменьшении выделения смолы вследствие воздействия окружающей среды (например, водного стресса) сосны становятся гораздо более восприимчивыми к нападению короедов. Роль терпенов и других растительных продуктов как защитных агентов заслуживает дальнейшего изучения.

Чрезмерное истечение смолы может происходить при ранениях или при заражении грибами. Такое истечение характерно для стволов хвойных деревьев, пораженных серянкой сосны веймутовой, раком лиственницы и красной кольцевой гнилью ели. Резко выраженное истечение может наблюдаться у корневых шеек сосны при армилляриеллезной гнили, вызванной Armillaria mellea.

ЖИВИЦА. Это наиболее важная в промышленном отношении смола, добываемая из различных сосен. Термин живица означает вязкую жидкость, которую выделяют клетки, окаймляющие смоляные ходы хвойных деревьев. Она состоит примерно из 66% смоляных кислот, 25% скипидара (эфирного масла), 7% нелетучих нейтральных веществ и 2% воды. Живицу дают паренхимные ткани корней, листьев, древесины и внутренней коры. Она образуется в живых так называемых эпителиальных клетках, которые делятся, формируя смоляные каналы или ходы, особенно активные во внешней части заболони. При надрезе древесного ствола смоляные ходы обнажаются и живица начинает сочиться из них. В промышленных масштабах живицу добывают из сосен подсочкой или разрезом коры с обнажением поверхности заболони. Количество и продолжительность вытекания смолы можно увеличить опрыскиванием раневой поверхности серной кислотой. Выход живицы варьирует не только по видам, но также и у разных деревьев одного и того же вида. Отмечено, что интенсивность истечения у надрезанной сосны Эллиота зависит от количества и размеров смоляных ходов, давления смолы и вязкости эксудата. Давление смолы подвержено суточным колебаниям: самое высокое давление наблюдается на рассвете, а наименьшее-в послеполуденные часы, когда содержание воды в стволе минимально. По некоторым сообщениям, суточные колебания давления, под которым 'вытекает живица у сосны ладанной, связаны с влажностью почвы и атмосферы.

Живица откладывается в заболони, образуя пропитанную смолой древесину (просмоленную древесину) - важный источник используемых материалов, таких, как канифоль и скипидар. Большая часть этих веществ добывается перегонкой с паром смолистой древесины срубленных деревьев или подсочкой живых деревьев. Если у молодых деревьев удается вызвать образование достаточного количества просмоленной древесины, то эти деревья можно рубить при достижении ими размеров, пригодных для получения балансовой древесины, и экстрагировать из нее смолы, а щепу использовать как древесную массу.