Значение физиологии растений, Детальна інформація

РОСТ. Как запасные, так и только что синтезированные углеводы используются на ростовые процессы. Когда весной начинается рост, резервы углеводов в корнях и стеблях истощаются из-за их передвижения в растущие ткани. Различные потребители углеводов в первую очередь обычно истощают те резервы, которые расположены поблизости от места утилизации. Вследствие того, что различные части деревьев растут с разной скоростью и в разное время года, интенсивность утилизации углеводов значительно варьирует по оси дерева. Например, на растяжение побегов большинства видов углеводы используются в течение более короткого периода, чем на камбиальный рост у тех же деревьев (см. главу 3), а продолжительность сезонного удлинения корней больше продолжительности активности камбия и растяжения побегов. Следовательно, удлинение корней истощает запасы углеводов особенно длительное время. Интенсивность и продолжительность использования углеводов на камбиальный рост в стеблях, ветвях и главных корнях также значительно варьируют.

Процент доступных углеводов, используемых на образование новых тканей, зависит от вида и года. Большие годовые изменения количества питательных веществ, используемых на вегетативный рост Деревьев данного вида, часто бывают связаны с нерегулярностью репродуктивного роста.

В годы обильного плодоношения или образования семян большая доля углеводного запаса переключается с вегетативного на репродуктивный рост. В деревьях, у которых плодоношение не строго двухлетнее (например, персиковое дерево), распределение ассимилятов на вегетативный и репродуктивный рост с возрастом постепенно меняется. Вегетативный рост персиоковых деревьев был быстрым до первого года плодоношения, т.е. до 6-летнего возраста. С этого времени вегетативный рост снижался с возрастающей скоростью, а плодоношение увеличивалось. Ассимиляты отводились на рост плодов в основном из корней и главного ствола, а рост листьев и побегов снижался незначительно. Следовательно, как только деревья начинали плодоносить, сразу устанавливались и впоследствии усиливались строго конкурентные отношения между отдачей и потреблением. .

НАКОПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ

В каждом вегетационном периоде накопление резервов питательных веществ необходимо для выживания многолетних растений тех мест, где зимы слишком холодны для фотосинтеза. Сказанное верно, в частности, в отношении лиственных деревьев, у которых поддержание жизни зимой и возобновление роста весной зависят от наличия питательных веществ, накопленных за предшествующий вегетационный период. Хотя главным запасным продуктом в древесных растениях является крахмал, но запасаются и другие вещества, в том числе жиры, азотистые соединения, сахароза, рафиноза, фруктозаны и гемицеллюлозы.

Баланс углеводов древесного растения можно выразить так:

Приход = углеводы, образовавшиеся при фотосинтезе.

Расход = углеводы, использованные на ассимиляцию и дыхание.

Сальдо = углеводы, накопленные-растением.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ. Запасные углеводы накапливаются преимущественно в клетках паренхимы. Гибель клеток сопровождается утилизацией или потерей запасов. Количество углеводов в разных частях древесных растений заметно различается. Наблюдаются также сезонные колебания количества и форм углеводов. Имеются также различия в характере сезонных колебаний накопления углеводов между листопадными и вечнозелеными видами тропиков и умеренной зоны.

Необходимо различать общее содержание и концентрацию углеводов в разных частях растений. Распределение углеводов часто выражают в процентах от сухого веса различных тканей. Это может ввести в заблуждение, так как высокие концентрации углеводов часто наблюдаются в тканях, составляющих небольшую долю сухого веса всего растения. Например, в молодых и старых деревьях концентрация углеводов в корнях обычно выше, чем в надземных частях. Тем не менее у взрослых деревьев именно надземные части являются основными вместилищами углеводов, поскольку ствол, ветви и листья имеют больший сухой вес чем корни.

У изученных Марником (1933, 1942) яблонь концентрация углеводов в корнях была выше, чем в стволах, но тем не менее надземные части, которые приблизительно в три раза тяжелее корней, содержали больше углеводов. Расделение углеводов в надземных и подземных частях также является функцией возраста растений, поскольку отношение масс подземной и надземной частей с возрастом постепенно уменьшается. В однолетних яблонях запасы углеводов распределялись между подземными и надземными частями почти поровну.

В листьях концентрация углеводов обычно высокая, но они составляют относительно небольшую долю всех углеводов древесного растения. Хвоя сосны виргинской, исследованной Гептингом (1945), содержала 16,6% углеводов, что почти в 7 раз превышает их концентрацию в древесине ствола. Содержание углеводов (крахмал плюс сахара) в листьях яблони доходило до 9%, что намного больше величин, приводимых для других тканей. Общее содержание углеводов в листьях составляло лишь примерно 5% запасов углеводов всего дерева.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗАПАСНЫХ УГЛЕВОДОВ. Наиболее очевидно использование запасных углеводов для поддержания дыхания и роста в периоды, когда питательные вещества не поступают непосредственно от фотосинтеза. Вся метаболическая активность в ночное время зависит от питательных веществ, накопленных за день. У листопадных деревьев дыхание и другие процессы поддерживаются зимой благодаря использованию запасов питательных веществ. По исследованиям, у молодых яблонь менее четверти углеводного запаса использовалось весной на рост новых тканей, а большая часть оставшихся углеводов была использована на дыхание.

Запасные углеводы, помимо их роли в поддержании дыхания в ночное время и зимой, важны и в начале вегетационного периода, что подчеркивается фактом роста корней многих видов листопадных деревьев до распускания листьев. Образование поросли и корневых отпрысков также зависит от мобилизации углеводных запасов.

Клэрк и Лиминг (1953) обнаружили, что отрастание дуба после кольцевания происходило в первый и второй сезоны, пока не исчерпались запасы углеводов. У деревьев, окольцованных на более позднем этапе вегетационного периода, отрастание в следующем году замедлялось. По наблюдениям Тью (1970), продолжительность периода, в течение которого у осины образовывались корневые отпрыски, зависела от количества запасных углеводов. Шир и Засада (1973) нашли положительную корреляцию между массой корневых отпрысков осины и количеством запасных углеводов. Эти наблюдения показывают, что отрастание уменьшается по мере исчерпания запаса углеводов. С другой стороны, Венджер (1953) сообщил о втором минимуме отрастания у амбрового дерева в конце лета, когда содержание углеводов в корнях было относительно высоким. Он сделал вывод о том, что регуляторы роста играли более важную роль, чем запасы питательных веществ.

При рубке деревьев в начале лета, когда их листва только что распустилась и запасы углеводов малы, пневая поросль развивается слабо по сравнению с обильным отрастанием пней деревьев, срубленных в период покоя.

Вследствие отсутствия у лиственных деревьев умеренной зоны фотосинтезирующих листьев во время набухания почек и увеличения их сухого веса начальные этапы роста побегов зависят от углеводных запасов.

Случай особой важности запасных углеводов для роста побегов отметил Шимпер (1903), сообщавший, что почки тропического вида Brownia несколько дней разрастались со скоростью 2,6 см в день, в то время как листья оставались свернутыми и фотосинтеза не было. Следовательно, рост побегов поддерживался за счет запасов углеводов, передвигавшихся из других частей дерева. Другой пример значения запасов демонстрирует появление второй партии листвы из покоящихся почек у деревьев умеренной зоны весной, после гибели первой партии молодых листьев от заморозков.

Важность запасов для листопадных деревьев еще раз подчеркивают: во-первых, быстрое исчезновение запасных углеводов после распускания почек и развития побегов, и, во-вторых, мобилизация меченых радиоактивным углеродом запасов. Согласно подсчетам Хенсена (1971), от 1/2 до 2/3 углеводов, необходимых для роста цветков и побегов яблони в самом начале вегетационного периода, поступали скорее из запасов, чем от продуктов текущего фотосинтеза. Это относилось только к периоду появления 5-6 первых листьев, после которого рост плодов и побегов был связан с утилизацией непосредственных продуктов фотосинтеза.

В отличие от листопадных вечнозеленые деревья к началу ежегодного роста побегов уже располагают функционирующей фотосинтетической системой. Например, у сосен синтезированные старой хвоей углеводы используются уже на самых ранних этапах удлинения, побегов. Как и многие листопадные деревья, вечнозеленые не переносят потери кроны. Такие наблюдения привели к сомнениям относительно значения запасных углеводов для роста побегов у вечнозеленых. Однако имеются веские доказательства того, что запасные углеводы все-таки играют важную роль в росте вечнозеленых растений. Так, в рано начинающемся росте корней утилизируется значительная доля запасов углеводов. Кроме того, накопление и использование запасов - важная особенность роста надземных тканей.

Часть ассимилятов, образующихся в вечнозеленых деревьях умеренной зоны в конце сезона, сохраняется и используется на рост в следующем вегетационном сезоне. Весной запасенные в ветвях углеводы использовались на рост побегов. Использование запасов на рост побегов у голосеменных подтверждают наблюдения за быстрым исчезновением углеводов из ветвей при развитии побегов.

Например, от апреля до начала июня, когда новые побеги дугласии бурно развивались, количество углеводов в однолетних побегах быстро уменьшалось. Концентрация и количество углеводов в новых, развивающихся побегах увеличивались от раскрытия почек до середины июня. У молодых растений тиса большая часть углеводов, использованных на рост побегов, хранилась до утилизации в старых листьях.

СЕЗОННАЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕВОДОВ

Древесные растения накапливают запасы углеводов в периоды их избыточного образования, а затем расходуют их, когда скорость утилизации превышает скорость новообразования. В частности, во время наиболее быстрого роста запасные углеводы исчезают из ветвей, стволов и корней в порядке, зависящем от видовых особенностей роста. Сезонные циклы содержания углеводов наиболее выражены у многих листопадных деревьев умеренной зоны. Общее содержание углеводов в стволах и ветвях достигает максимума осенью, незадолго до начала листопада. В конце зимы оно начинает уменьшаться и быстро уменьшается ранней весной, когда углеводы используются на усиленное дыхание и рост новых тканей.

У многих видов обнаружены два сезонных максимума содержания крахмала: весной и в конце лета или начале осени. Вслед за весенним максимумом содержание крахмала падает в результате утилизации резервов на рост побегов и камбия. Содержание крахмала зимой снижается вследствие его превращения при низких температурах в сахарозу.

Годичные циклы углеводов у видов с периодическим ростом характеризуются исчезновением углеводов с каждой вспышкой роста, после чего новые углеводы занимают их место. Годичные циклы углеводов у вечнозеленых деревьев отличаются от таковых у листопадных деревьев. Вечнозеленые виды накапливают углеводы зимой намного позже. Сезонные колебания запасов углеводов у них намного меньше, чем у листопадных деревьев.

Так, в ветвях каштана калифорнийского, у которого листва опадает при засухе, содержание углеводов в ветвях в течение года варьировало гораздо больше, чем у вечнозеленого дуба траволистного. У каштана калифорнийского осенью, в период образования плодов, стебли были без листьев, а содержание углеводов снижалось с 17 до 10%. Когда в феврале развивались новые листья, запасы углеводов расходовались еще быстрее, пока не уменьшались до самого низкого в сезоне уровня - 5%. В марте и апреле, когда деревья были полностью покрыты листвой, содержание углеводов в ветвях восстанавливалось до самых больших за год значений. По сравнению с этим содержание углеводов в облиственных стеблях дуба траволистного было постоянным, варьируя приблизительно от 3,5 до 5%.

Даже у деревьев, растущих в тропическом климате, отмечаются годичные циклы содержания углеводов, хотя в общем диапазон этих циклов ограничен по сравнению с такими же циклами у деревьев более холодных климатов. У периодически растущих тропических деревьев с каждым усилением роста наблюдается некоторое истощение углеводов.

ОСЕННЯЯ ОКРАСКА