Значение физиологии растений, Детальна інформація

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

Минеральное питание имеет большое значение для физиологии дерева, поскольку для нормального роста необходимо достаточное снабжение определенными минеральными элементами. Растениям требуются кислород, вода, двуокись углерода, азот и более 10 минеральных элементов в качестве реагентов или "сырья" для различных синтетических процессов и для других целей. Люди, не знакомые с физиологией растений, часто называют минеральные питательные вещества "пищей" растений, а в лесоводстве используют термин "подкормка", когда вносят удобрения. Физиологи растений не одобряют применения термина "пища" в этих случаях, так как они обычно ограничивают его значение углеводами, жирами и белками, которые могут быть непосредственно использованы растением в качестве источника энергии, окисляясь при дыхании, или как строительный материал при образовании новых тканей (см. главу 6). Минеральные вещества и двуокись углерода обычно рассматриваются физиологами растений скорее как сырье, реагенты или вспомогательные вещества, необходимые для синтеза питательных веществ, чем в качестве самой пищи.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. У минеральных питательных веществ в растениях много важных функций. Они могут играть роль структурных компонентов растительных тканей, катализаторов различных реакций, регуляторов осмотического давления, компонентов буферных систем и регуляторов проницаемости мембран. Примерами значения минеральных веществ как составных частей растительных тканей могут быть кальций в клеточных стенках, магний в молекулах хлорофилла, сера в определенных белках, фосфор в фосфолипидах и нуклеопротеидах. Азот, хотя и не относится к минеральным элементам, часто включают в их число, поэтому следует еще раз отметить его значение как компонента белков. Некоторые элементы, в том числе железо, медь и цинк, требуются в очень небольших количествах, но они необходимы, поскольку входят в состав простетических групп или коферментов определенных ферментных систем. Другие элементы, такие, как марганец и магний, функционируют в качестве активаторов или ингибиторов ферментных систем. Некоторые элементы, например бор, медь и цинк, необходимые для функционирования ферментов в незначительных количествах, в более высоких концентрациях очень ядовиты. Токсичность этих и других ионов, таких, как серебро и ртуть, вероятно, связана с их повреждающим действием на ферментные системы.

Значение достаточного снабжения растений минеральным питанием для хорошего роста уже давно оценено в полеводстве и садоводстве, но до последнего времени им пренебрегали лесоводы. Даже сейчас большинство исследований проводится на сеянцах в питомниках, но растущая стоимость земли и более высокие цены на лесоматериалы меняют это положение. Использование новых программ улучшения деревьев способствует получению саженцев с более высокой способностью к росту, поэтому для реализации ростового потенциала саженцев часто оказывается необходимым адекватное снабжение минеральными питательными веществами. Более того, укороченные обороты и использование помимо ствола также и других частей деревьев резко увличивают скорость извлечения минеральных веществ из почвы. По этим причинам удобрение искусственных насаждений лесных пород может приобрести такое же значение, какое имеет в настоящее время удобрение сельскохозяйственных культур. Дальнейшее изучение специфических потребностей деревьев в минеральных веществах необходимо в качестве основы для практического лесоводства и обеспечения лучшей адаптации деревьев к условиям местообитания.

НЕОБХОДИМЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. В растениях найдено более половины элементов периодической системы, и вполне вероятно, что корнями поглощается любой элемент, находящийся в окружающей их среде. По крайней мере 27 элементов были идентифицированы в некоторых образцах древесины сосны веймутовой, а другие безусловно присутствуют в небольших количествах. Не все найденные в деревьях элементы необходимы. Например, Паркер (1956) обнаружил в листьях сосны желтой платину, олово и серебро. В растениях находятся значительные количества алюминия, кремния и натрия, но ни один из этих элементов не считается необходимым.

Минеральный элемент считается необходимым, если, во-первых, без него растения не мосут завершить жизненный цикл, и, во-вторых, если он входит в состав молекулы какого-либо необходимого компонента растений.

ФУНКЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ. Большинство исследований роли различных элементов проведено на травянистых растениях, так как их небольшой жизненный цикл позволяет изучать их в течение короткого времени. Некоторые опыты поставлены на плодовых деревьях и сеянцах лесных пород. Обсуждаемые здесь материалы основываются на приемлемом предположении, что различные элементы как в травянистых, так и в древесных растениях осуществляют одни и те же функции.

Азот. Хорошо известна роль азота как составной части аминокислот - строительных блоков, из которых состоят белки. Азот входит также во множество других соединений: в пурины, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и клеточные мембраны. При недостатке азота нарушается синтез нормального количества хлорофилла, вследствие чего при крайнем дефиците развивается хлороз и более старых листьев и молодой листвы. (Роль азота обсуждалась подробнее в главе 9.)

Фосфор. Этот элемент является компонентом нуклеопротеидов и фосфолипидов. Макроэнергетические связи между фосфатными группами служат основным посредником в переносе энергии в растениях. Фосфор встречается в органической и неорганической формах. Он легко перемещается по растению, по-видимому, в обеих формах. При недостатке фосфора часто отмечается резкое отставание в росте молодых деревьев без каких-либо видимых симптомов.

Калий. Растениям необходимо большое количество калия, но его органические формы не известны. По-видимому, он необходим для активности ферментов. Его недостаток затрудняет передвижение углеводов и метаболизм азота, но это действие может быть скорее опосредованным, чем прямым. Интересно отметить, что растительные клетки различают калий и натрий, и последний не может быть полностью замещен первым. Считается также, что калий играет роль осмотического агента в открывании и закрывании устьиц. Калий в растениях очень мобилен.

Сера. Этот элемент является компонентом цистина, цистеина, других аминокислот, биотина, тиамина, кофермента А и многих других соединений, чаще всего в виде сульфгидрильных групп. Недостаток серы вызывает хлороз и нарушение биосинтеза белков, вследствие чего накапливаются аминокислоты. По сравнению с азотом, фосфором и калием сера менее мобильна.

Кальций. В значительных количествах кальций обнаруживается в клеточных стенках в виде пектата кальция, влияющего, вероятно, на эластичность клеточных стенок. Он участвует также каким-то образом в метаболизме азота. Кальций активирует несколько ферментов, в том числе амилазу. Он относительно мало подвижен. При недостатке кальция повреждаются меристематические участки, особенно кончики корней. Излишек кальция часто накапливается в виде кристаллов оксалата кальция в листьях и одревесневших тканях.

Магний. Этот элемент входит в молекулу хлорофилла и участвует в работе ряда ферментных систем. При недостатке магния обычно наблюдается хлороз. Магний участвует также в поддержании целостности рибосом: при его отсутствии рибосомы распадаются. У большинства растений он легко передвигается.

Железо. Дефицит железа - один из наиболее распространенных и заметных видов недостаточности питания деревьев микроэлементами. Недостаток железа наблюдается преимущественно на щелочных и известковых почвах, где высокие величины рН препятствуют его поглощению. Большая часть железа листьев находится в хлоропластах, где оно участвует в синтезе пластидных белков. Железо входит также в ряд дыхательных ферментов, таких, как пероксидаза, каталаза, ферредоксин и цитохромоксидаза. Железо относительно неподвижно, поэтому в молодых тканях часто развивается дефицит из-за того, что оно не передвигается из более старых тканей.

Марганец. Этот элемент также необходим для синтеза хлорофилла. Основная его функция, очевидно, заключается в активации ферментных систем. Кроме того, он, вероятно, влияет на доступность железа. Недостаток марганца часто вызывает деформацию листьев и образование хлоротичных или мертвых участков. Марганец относительно неподвижен. Он ядовит (за исключением небольших концентраций) и в листьях деревьев его концентрации часто приближаются к токсичному уровню. У деревьев, растущих на известковых почвах, встречается дефицит марганца.

Цинк. У деревьев нескольких видов недостаток цинка приводит к деформациям листьев, напоминающим вирусные болезни, возможно, потому, что он участвует в синтезе триптофана - предшественника индолилуксусной кислоты. Цинк входит также в состав карбоангидразы. Описаны ярко выраженные симптомы недостатка цинка, в том числе развитие плоской кроны у сосны замечательной в Австралии. У плодовых культур широко встречается недостаточность цинка. В отношении лесных пород имеются сообщения о дефиците цинка только в Австралии. Цинк очень токсичен даже в относительно низких концентрациях, и не будет неожиданностью, если по мере развития лесоводства обнаружатся примеры ущерба от избытка цинка.

Медь. Этот элемент также является компонентом некоторых ферментов, в том числе аскорбинатоксидазы и тирозиназы. Растениям необходимы очень небольшие количества меди, высокие концентрации токсичны. Доказана необходимость меди для сеянцев ели и для сосны замечательной. Недостаток меди вызывает суховершинность у цитрусовых. У лесных пород, по-видимому, не бывает заметного дефицита меди. Симптомы недостатка меди довольно неопределенны.

Бор. Это еще один элемент, требующийся в очень малых количествах. В зависимости от вида растения потребность в боре колеблется от 5 до 15 частей на миллион. К сожалению, оптимальная для роста концентрация бора у некоторых видов очень близка к токсичной концентрации. Хвойные, по-видимому, выдерживают меньшие концентрации бора по сравнению с покрытосеменными растениями. Недостаток бора вызывает серьезные повреждения и отмирание апикальных меристем. Бор, вероятно, необходим для передвижения сахаров. Растения, которым не хватает бора, содержат больше рacтворимых сахаров и пентозанов, поглощение воды и транспирация у них проходят медленнее, чем у нормальных растений. Дефицит бора часто встречается у плодовых деревьев. По сообщению Стона (1968) это также один из наиболее распространенных случаев дефицита микроэлементов в лесных насаждениях на всех континентах.

Молибден. Среди всех необходимых элементов молибден нужен растениям в самой низкой концентрации: большинству достаточно менее 1 части на миллион. Молибден входит в состав нитратредуктазной ферментной системы. Он выполняет, по-видимому, и другие функции. Недостаток молибдена редко встречается у плодовых деревьев и лесных пород, но при недостатке его может снижаться интенсивность азотфиксации у деревьев семейства бобовых и у ольхи.

Хлор. Этот элемент, по-видимому, необходим растениям и может участвовать в расщеплении воды при фотосинтезе. Большого дефицита хлора у древесных растений, вероятно, не бывает.

Другие элементы. В некоторых растениях в больших количествах содержатся алюминий, натрий и кремний, но хотя эти элементы иногда и усиливают рост, их обычно не считают необходимыми. Избыток алюминия очень ядовит, и способность выдерживать высокие его концентрации очень важна для успешного роста некоторых зерновых культур на кислых почвах. На деревьях эта проблема не изучалась. Между различными элементами существуют многочисленные и сложные взаимодействия: один элемент влияет на поглощение и утилизацию другого. Следует упомянуть, однако, что различия в росте конкурирующих видов могут частично зависеть от разной способности выдерживать ненормально высокие или низкие концентрации определенных элементов.

КОНЦЕНТРАЦИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ. В общей форме соотношение концентраций минеральных веществ, выраженных в процентах от сухого веса, выглядит так:

листья > небольшие ветви > большие ветви > стволы.

Иногда концентрация кальция и магния в коре выше, чем в листьях.

Концентрация минеральных веществ в листьях намного выше по сравнению с таковой в одревесневших частях, но она значительно варьирует в зависимости от возраста и положения листа на дереве.

СИМПТОМЫ НЕДОСТАТОЧНОСТИ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Недостаток минеральных веществ вызывает изменения биохимических и физиологических процессов, в результате чего часто наблюдаются морфологические изменения, или видимые симптомы. Иногда вследствие дефицита рост подавляется до появления других симптомов.

Видимые симптомы дефицита. Наиболее существенный результат недостатка минеральных веществ - снижение роста. Однако наиболее заметный эффект - это пожелтение листьев, вызванное уменьшением биосинтеза хлорофилла. Листья, по-видимому, особенно чувствительны к дефициту. При недостатке минеральных веществ у них уменьшаются размеры, изменяется форма или структура, бледнеет окраска, а иногда даже образуются мертвые участки на кончиках, краях или между главными жилками. В некоторых случаях листья собираются в пучки или розетки, а сосновые иглы иногда не могут разделиться и образуется "слившаяся хвоя". Общий признак определенного типа недостаточности минеральных веществ в травянистых растениях - подавление роста стебля и снижение роста листовых пластинок, что приводит к образованию розеток небольших листьев, часто с сетью хлоротичных участков. Видимые симптомы дефицита различных элементов настолько характерны, что опытные наблюдатели могут идентифицировать дефицит по внешнему виду листьев.

Иногда при недостатке минеральных веществ деревья образуют избыточные количества камеди. Это явление получило название гоммоза. Выделение смолы вокруг почек характерно для страдающих от недостатка цинка деревьев сосны замечательной в Австралии. Камедь обнаруживается также на коре плодовых деревьев, страдающих от суховершинности, вызванной недостатком меди. Значительный дефицит часто вызывает гибель листьев, побегов и других частей, т.е. развиваются симптомы, описанные как суховершинность. Отмирание побегов, вызванное недостатком меди, наблюдалось у многих лесных и плодовых деревьев. При отмирании верхушечных побегов яблони, страдающие от дефицита меди, приобретают кустообразный, чахлый вид. Недостаток бора вызывает засыхание верхушечных точек роста и в конце концов гибель камбия у цитрусовых и у сосен, отмирание флоэмы и физиологический распад плодов у других видов. Недостаток одного элемента иногда способствует появлению нескольких различных симптомов, например дефицит бора у яблонь вызывает деформацию и хрупкость листьев, некроз флоэмы, повреждения коры и плодов.

Хлороз. Наиболее распространенный симптом, наблюдаемый при недостатке самых различных элементов, - хлороз, возникающий в результате нарушения биосинтеза хлорофилла. Характер, степень и тяжесть хлороза у молодых и старых листьев зависят от вида растения, от элемента и степени дефицита. Чаще всего хлороз бывает связан с недостатком азота, но он может быть вызван и дефицитом железа, марганца, магния, калия и других элементов. Более того, хлороз может быть вызван не только дефицитом минеральных веществ, но и множеством других неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе избытком или недостатком воды, неблагоприятными температурами, ядовитыми веществами (например, двуокисью серы) и избытком минеральных веществ. Причиной хлороза могут быть и генетические факторы, вызывающие появление различно окрашенных растений: от альбиносов, полностью лишенных хлорофилла, до зеленоватых проростков или проростков сразличной полосатостью и пятнистостью листьев.