Значение физиологии растений, Детальна інформація

Вода из корней в листья передвигается по специализированной проводящей ткани, называемой ксилемой или древесиной, обеспечивающей путь наименьшего сопротивления. Однако, как упоминалось выше, вода должна пересечь ряд слоев живых клеток, чтобы поступить в ксилему корня, а в листьях она опять должна пройти через несколько клеток, прежде чем достигнет испаряющих поверхностей. В ксилеме она передвигается по мертвым элементам. Ксилема состоит из клеток древесной паренхимы и лучей, волокон, трахеид и (у покрытосеменных) сосудов, но вода передвигается в основном по трахеидам у хвойных и по сосудам у покрытосеменных, так как они оказывают наименьшее сопротивление току воды. Трахеиды - это одиночные клетки длиной до 5 мм и 30 мкм в диаметре, вода должна проходить через тысячи клеточных стенок, передвигаясь вверх по стеблям. Несмотря на то, что это передвижение облегчается благодаря многочисленным порам в стенках трахеид, сопротивление току воды через трахеиды хвойных и короткие сосуды рассеяннососудистой древесины значительно больше, чем через длинные сосуды кольцесосудистых видов. Сосуды покрытосеменных - это сложные трубчатые структуры, образуемые путем растворения поперечных стенок и протопластов большого количества клеток, расположенных конец к концу. В результате возникают трубки диаметром от 20 до 700-800 мкм и длиной от нескольких сантиметров до многих метров.

СЛОЖНОСТЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ. Было бы большим упрощением рассматривать ксилему как простое собрание трубок. На самом деле, как указывают Козловский и Винчет (1963), она нередко образует удивительно сложную систему, в которой пасока проходит неожиданными путями. Например, ксилема растет обычно так, что вода чаще передвигается по спирали, чем вертикально. У некоторых голосеменных путь восходящего тока оказывается более спиральным, что можно объяснить структурным косослоем ксилемы. Это, вероятно, вызывается характером расположения окаймленных пор в трахеидах. По сообщению Томаса (1967), в кизиле краска передвигается по спирали приблизительно на 90° окружности на каждый метр подъема. Рудинский и Вите (1959) утверждают, что спиральный характер подъема сока обеспечивает более эффективное распределение воды по всем частям кроны, чем строго вертикальный. Это, по-видимому, обусловлено результатами наблюдений, показавших, что дуб белый, в котором сок передвигается вверх почти вертикально, меньше повреждается от болезни увядания, чем дуб болотный, в котором транспирационный ток проходит по спирали и расходится в верхней части. Путь подъема сока представляет значительный интерес в связи с инъекцией химических препаратов для защиты от насекомых и грибов.

Длина сосудов и строение древесины. Многочисленные исследования длины сосудов выполнены посредством определения расстояния, на которое можно было продавить через стебли ртуть, суспензии крахмала или туши. Длина сосудов рассеяннососудистых видов составляет несколько сантиметров, а у кольцепоровых она может достигать нескорльких метров.

НАПРАВЛЕНИЕ ПРОТЕКАНИЯ ПАСОКИ. Мы предполагали до сих пор, что вода всегда передвигается вверх. Обычно это правильно, потому что передвижение воды происходит по направлению к участкам с более низким водным потенциалом, который наблюдается в транспирирующих листьях. Однако вода может передвигаться вниз, если возникает обратный градиент, как было показано Джоном Реем в 1669 г., Стивеном Гейлсом в 1727 г. и другими ранними исследователями. Обратный ток, который вызывал Слатир (1956) в сеянцах сосны и другие исследователи у разных растений, указывает на то, что нет или почти нет дополнительного сопротивления передвижению воды при перемене нормального восходящего тока на нисходящий. Даум (1967) показал наличие нисходящего тока в одной ветви с одновременно восходящим током в другой, более освещенной ветви двухвершинного дерева ясеня.

ПОПЕРЕЧНОЕ СЕЧЕНИЕ СТЕБЛЕЙ, УЧАСТВУЮЩЕЕ В ПОДЪЕМЕ ПАСОКИ. Размеры общего поперечного сечения стволов деревьев, участвующего в проведении воды, различны. У большинства видов центральная часть ствола превращается в ядро и становится физиологически неактивной. Даже не вся заболонь участвует в проведении сока, хотя существуют весьма различные мнения по этому вопросу. По крайней мере, у некоторых видов кольцесосудистых деревьев, в том числе у каштана, ясеня и дуба красного, вода передвигается, по-видимому, по самому наружному годичному кольцу, хотя некоторая часть может проходить по поздней древесине предыдущего года (Румбольд, 1920). Каней и Козловский (1975) сообщили, что в сеянцах ясеня американского вода передвигается по крупным сосудам ранней древесины кольца текущего года, а в сеянцах клена сахарного - по крупным сосудам данного года и в двух третях годичного кольца предшествующего года. Исследования Козловского и Вингета (1963) также показывают, что передвижение воды ограничено одним или двумя самыми наружными годичными кольцами у сосны смолистой, дуба белого и дуба крупноплодного. Характер передвижения сока у хвойных и рассеяннососудистых древесных растений более сложен вследствие участия в этом процессе большого числа годичных колец. У покоящихся сеянцев хвойных вплоть до 4-летнего возраста вода передвигается по всем годичным кольцам, причем по самому наружному кольцу менее быстро, чем по второму. Через крупные трахеиды ранней древесины проходит больше воды, чем через более мелкие поздней древесины. У более старых хвойных деревьев существуют, по-видимому, значительные различия в ширине проводящей воду заболони. По сообщению Свенсона (1967), у сосны скрученной и ели Энгельмана вода наиболее быстро передвигается в древесине на расстоянии 15-20 мм от периферии, а в наружном 5-миллиметровом слое древесины восходящий ток идет слабо. Это удивительно, так как следовало ожидать, что наиболее быстрое проведение воды происходит в одном или двух самых наружных годичных кольцах, которые, по-видимому, непосредственно связаны с транспирирующими листьями. Анатомическое строение проводящей системы нуждается, очевидно, в дальнейшем изучении.

УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОВРЕЖДЕНИЯМ. Деревья имеют, по-видимому, большой запас прочности водопроводящей системы и могут выдерживать разрушение значительной части ее поперечного сечения. Наблюдалось, что деревья дуба, у которых 50% окружности было уничтожено пожаром, росли в течение последующих 10 лет так же, как и соседние неповрежденные деревья. При этом поврежденные деревья быстро образовывали новую ксилему, ориентированную так, чтобы получился эффективный путь вокруг ран. Такая тенденция к переориентации ксилемы и флоэмы вокруг поранений часто наблюдается при спиральном кольцевании деревьев. По сообщениям, горизонтальная зарубка на глубину более половины древесного ствола не вызывала заметного водного дефицита в листьях, но две параллельные зарубки на стволе создавали водный дефицит в надземных частях.

Некоторые так называемые сосудистые заболевания (вилт), например болезни увядания дуба и мимозы, вертициллез вяза и клена, голландская болезнь вяза, происходят вследствие того, что патогенные организмы блокируют прохождение воды через ксилему. Вряд ли мицелий сам по себе действительно блокирует ксилему. Более вероятно, что патогенные организмы вырабатывают токсины, которые повреждают живые клетки, примыкающие к элементам ксилемы, и вызывают образование камеди и каллусов, закупоривающих ксилему и вызывающих повреждение из-за обезвоживания. Тальбус (1968) указывает, что повреждения от так называемых сосудистых заболеваний являются сложными и не все они вызываются единственной причиной. Сверлящие насекомые также вызывают частичное повреждение ксилемы, вероятно, вследствие того, что их ходы являются причиной обезвоживания. В некоторых случаях насекомые способствуют также внедрению грибов, что вызывает дополнительное повреждение проводящей системы.

ВОДНЫЙ БАЛАНС

Рост древесных и травянистых растений чаще ослабляется вследствие водного дефицита, чем из-за какого-либо другого отдельного фактора. Обширные литературные данные, обобщенные Цанером (1968), показывают наличие корреляции между ростом растений в высоту и толщину и количеством доступной воды: 70-80% изменений ширины годичных колец во влажных районах и 90% в сухих местообитаниях можно отнести за счет различий в напряженности водного режима. Степень водного стресса в растениях определяется относительной скоростью поглощения и потери воды, поэтому водный дефицит могут вызывать или слишком медленное поглощение, или слишком быстрая потеря воды, или чаще всего - сочетание того и другого. Таким образом, изучение факторов, влияющих на поглощение воды и на транспирацию, имеет большое значение, так как способствует пониманию внутреннего водного баланса, который в свою очередь влияет на физиологические процессы и условия, контролирующие количество и качество роста.

Под водным стрессом понимают такие условия, при которых клетки не вполне тургесцентны, а водный потенциал значительно ниже нуля. Первые видимые признаки водного стресса - закрывание устьиц, завядание листьев и молодых стеблей и прекращение роста. Существует много и других незаметных, но важных последствий, которые будут обсуждены позже. Степень водного стресса часто оценивают количественно при помощи таких показателей, как дефицит насыщения, относительное содержание воды или лучше всего - водный потенциал.

ПРИЧИНЫ ВОДНОГО СТРЕССА. Использование таких понятий, как водный баланс и водное хозяйство, подчеркивает возможность рассматривать внутренний водный режим растений наподобие бюджета, в котором содержание воды (баланс) определяется относительной скоростью поглощения (приходом) и потери воды (расходом).

Отставание поглощения от потери воды. Точно установлено, что содержание воды в листьях и стеблях растений часто заметно понижается около полудня при солнечной погоде. По сообщениям многих исследователей, это проявляется и в уменьшении диаметра ствола). Гиббс (1935) тщательно исследовал суточные изменения содержания воды в древесине стволов березы.

Он установил, что содержание воды достигает максимума около восхода солнца, понижается утром и в полдень, повышается после полудня и вечером. Такой режим, характерный, по-видимому, для многих растений при теплой солнечной погоде указывает на то, что стволы деревьев служат местом запасания воду, которая извлекается, когда транспирация превосходит поглощение, и вновь пополняется при противоположной ситуации.

Передвижение воды из древесного ствола отстаёт от её потери листьями. Это отставание указывает на наличие значительного сопротивления току воды через ствол и ветви и по направлению к испаряющим поверхностям листьев. К концу дня, когда температура понижается и устьица закрываются, транспирация быстро уменьшается, но вода продолжает поглощаться до тех пор, пока водный потенциал в растении не повысится приблизительно до величины водного потенциала почвы. На это может потребоваться вся ночь. После высыхания почвы в последующие ночи полного оправления не происходит, затем наступает устойчивое завядание. Длительный сильный водный дефицит вызывает отмирание вследствие обезвоживания.

Полуденный водный дефицит и временное завядание вызываются тем, что транспирация временно превышает поглощение даже у растений, растущих на почве при влажности равной полевой влагоемкости. Длительное завядание происходит вследствие слабого поглощения воды, вызванного высыханием почвы, а иногда низкой температурой или недостаточной аэрацией, препятствующими возмещению воды, теряемой при транспирации. При усилении водного стресса устьица закрываются, уменьшая потерю воды, и деревья с сильно кутинизированными листьями, например маслина и сосна ладанная, могут выдерживать длительные периоды водного стресса с минимальным ущербом.

Конкуренция за воду внутри растения. В течение вегетационного периода разные части деревьев и крупных трасянистых растений часто конкурируют за воду. Вследствие различий в степени затенения и концентрации растворенных веществ разные части побегов теряют воду с различной скоростью, и в них создается выраженный в разной степени водный дефицит и неодинаковый водный потенциал. Это бывает особенно важно при высыхании почвы, когда те части растений, в которых создается самый низкий водный потенциал, получают воду за счет более старых тканей. Несмотря на то, что на растениях, страдающих от водного стресса, молодые листья могут завядать первыми, они обычно отмирают последними. Водный стресс ускоряет старение вероятно, отчасти потому, что он уменьшает поступление цитокининов и изменяет баланс регуляторов роста в листьях. Нижние, затененные листья тоже страдают из-за недостатка воды, так как они вырабатывают углеводов меньше, чем верхние, лучше освещенные листья, и поэтому менее способны к осмотической-конкуренции за воду. Таким образом, обезвоживание может быть одной из причин отмирания нижних, затененных ветвей деревьев.

ДЛИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ. Более 50% общей сырой массы дерева состоит из воды. Содержание ее широко варьирует в разных частях дерева и зависит от вида растений, возраста, места обитания и времени года. Содержание воды в хорошо развитой ядровой древесине обычно гораздо ниже, чем в заболони.

Сезонные изменения содержания воды. У некоторых видов древесных растений наблюдаются большие сезонные колебания содержания воды в стволах. Эти изменения интересны не только в физиологическом отношении, но имеют и большое практическое значение, так как они влияют на скорость высыхания, на плавучесть бревен и на транспортные расходы.

ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО СТРЕССА. Водный дефицит изменяет анатомию, морфологию, физиологию и биохимию выращиваемых растений. В сухих местообитаниях произрастают деревья меньших размеров, их листья обычно мельче, толще и сильнее кутинизированы, диаметр сосудов ранней древесины часто бывает меньше, а клеточные стенки толще и более лигнифицированы. Как уже упоминалось, прирост деревьев тесно коррелирует с наличием воды. Водный стресс задерживает деление клеток в меньшей степени, чем их растяжение. Вследствие этого размеры растений уменьшаются при недостатке воды в основном из-за того, что для растяжения клеток необходим некоторый минимальный уровень тургора. Тургор имеет также большое значение для регулирования степени открытости устьиц, для распускания листьев и цветков и для движений частей растений, например для никтинастического складывания листочков мимозы. Другое важное следствие пониженного тургора - ослабление фотосинтеза, вызываемое закрыванием устьиц, влиянием на механизм фотосинтетического процесса и уменьшением листовой поверхности (см. главу 5).

Связь водного стресса с устойчивостью к насекомым и болезням. Существуют доказательства того, что поражение деревьев сверлящими насекомыми, живущими во внутренней коре или в наружной части древесины, бывает более сильным в засушливые годы, чем в годы с незначительным водным стрессом. Как утверждает Вите (1961), гораздо более сильное заражение сосны желтой жуками бывает у деревьев, страдающих от водного стресса, чем у хорошо увлажненных. Имеются также сообщения, что степень и продолжительность водного стресса существенно влияют на восприимчивость сосны ладанной к поражению южным сосновым лубоедом. Очевидно, высокое давление живицы в деревьях, не испытывающих стресса, препятствует вторжению сверлильщиков.

Имеются также данные, свидетельствующие о том, что водный стресс благоприятствует проникновению в растения некоторых грибов. По сообщению Вира (1959), гриб, вызывающий рак ивы, вторгается в кору только когда относительное содержание воды в ней ниже 80 %. Сходную зависимость автор обнаружил у возбудителя рака коры тополя. Паркер (1961) сделал обзор литературы по связи между содержанием воды и болезнями растений и пришел к выводу, что развитие возбудителей рака коры обычно коррелирует с низким содержанием воды. Утверждают также, что повреждение растений Fomes annosus усиливается при водном стрессе. Некоторые грибы, заражающие листья, например возбудители мучнистой росы, причиняют большой вред при сухой погоде, однако распространение многих грибов усиливается в сырую погоду, когда поверхность листьев остается влажной в течение многих часов, что создает условия для прорастания спор грибов, например возбудителя парши яблони. (Влияние водного стресса на вегетативный и репродуктивный рост рассматривается более подробно в главе 16.)

Благоприятное действие водного стресса. При определенных условиях умеренный водный стресс может улучшать качество растительных продуктов, даже если он уменьшает вегетативный рост. Это положение справедливо для гваюлы, у которой наблюдается большое повышение содержания каучука при умеренном водном стрессе, несмотря на то, что сырой вес одного растения уменьшается. Установлено, что качество яблок, груш, персиков и слив улучшается под влиянием водного стресса. По сообщениям, содержание масла в маслинах повышается при водном стрессе, хотя общий урожай, вероятно, уменьшается. Утверждают, что водный стресс вызывает увеличение содержания алкалоидов в некоторых лекарственных растениях, но, по некоторым данным, содержание алкалоида в Cinchona ledgeriana понижается. Можно также согласиться с тем, что повышенное количество толстостенных элементов ксилемы, которые образуются в деревьях, подвергающихся действию водного стресса, в некоторых случаях является благоприятным, так как в результате этого увеличивается плотность древесины. Интересны дальнейшие исследования влияния водного стресса на качество древесины.

ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТЬ

В течение многих лет термин засухоустойчивость использовался для обозначения способности растений переносить засуху. Однако этот термин имеет недостаток: при обсуждении так называемой засухоустойчивости часто смешивают фактор внешней среды, засуху, с реакцией растений на недостаток воды, который лучше описывать как водный дефицит или водный стресс. Мы предпочитаем пользоваться термином засуховыносливость, потому что он более точно характеризует реакцию растений на засуху. Необходимо подчеркнуть, что засуха - это метеорологическое явление, обычно описываемое как период без осадков, достаточно продолжительный для того, чтобы вызвать истощение запасов почвенной влаги и ослабление роста растений. Засуха может быть долговременной, как в засушливых районах, сезонной, как в областях со строго определенными влажными и сухими временами года, или случайной - в наиболее влажных зонах. Продолжительность периода без дождей, необходимая для создания засушливых условий, зависит от влагоемкости почвы и скорости эвапотранспирации и в меньшей степени - от типа растительности. Даже в таких влажных районах, как Западная Европа и юго-восток США, засухи обычно вредны для растений.

Засуха - это фактор внешней среды, вызывающий водный дефицит или водный стресс в растениях. В технике и в физических науках стресс обозначается как "напряжение", и наблюдаемый в растениях эффект следовало бы скорее называть не водным стрессом, а "напряжением воды". Однако в физиологии растений термин водный стресс используют как для характеристики водного дефицита во внешней среде, так и в отношении водного дефицита растений. Водный стресс, или водный дефицит, растений начинает развиваться при водном потенциале листьев -2 или -3 бар или когда тургор клеток становится значительно ниже его максимальной величины.

Водный дефицит растений и стресс всегда сопровождают засуху, но встречаются они и в другое время - вследствие слишком быстрой транспирации или когда поглощению воды препятствуют холодная почва, избыток солей в почвенном растворе или повреждение корневых систем. Большинство растений подвергается действию временного водного дефицита и стресса в полдень при жаркой солнечной погоде даже в тех случаях, когда они растут на почве с влажностью близкой к полевой влагоемкости или на разбавленном питательном растворе. Например, Хелквист с соавторами (1974) обнаружили заметный водный дефицит в верхних ветвях ели ситхинской, растущей на влажной почве в мягком климате Шотландии. Верхние, более освещенные части древесных крон обычно подвергаются действию более сильного стресса, чем нижние.

Последствия водного дефицита, вызываемого засухой или другими причинами, так же важны для роста лесных, фруктовых и декоративных древесных растений, как и для однолетних травянистых сельскохозяйственных культур. Способность переносить засуху зависит от ряда фенологических, морфологических и физиологических факторов. Фермеры и лесоводы, так же как и экологи и физиологи, знают, что деревья одних видов переносят засуху с меньшим ущербом, чем деревья других видов.

ПРИЧИНЫ ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТИ. Растения выживают в районах с недостаточным количеством осадков благодаря тому, что они избегают засухи, так как обладают морфологическими или физиологическими особенностями, дающими им возможность не подвергаться обезвоживанию, или удлинять этот срок, или потому, что они могут выносить высыхание.

Избегание засухи. Растения, избегающие засуху встречаются в районах со строго определенными засушливыми сезонами. К ним относятся пустынные эфемеры с таким коротким циклом развития, что они завершают его в течение нескольких недель после зимних дождей, и растения, созревающие в начале лета до высыхания почвы. К эфемерам относятся главным образом однолетние растения, хотя избегание засухи может иметь значение и для некоторых многолетних растений в средиземноморском климате.

Избегание или отсрочка высыхания. Повреждающая степень обезвоживания при пониженном поступлении воды в корни может быть отсрочена несколькими путями. Наиболее понятный способ заключается в запасании большого количества воды в мясистых корнях или стеблях. Однако такая способность свойственна немногим видам, к числу которых относятся кактусы, способные накапливать много воды и хорошо регулирующие интенсивность транспирации. Несмотря на то, что в стволах деревьев запасается много воды, ее масса незначительна по сравнению с транспирационными потерями древесных растений.