Значение физиологии растений, Детальна інформація

На основе многочисленных факторов, вызывающих хлороз, можно заключить, что он происходит в результате как общего нарушения метаболизма, так и специфического влияния отдельных элементов. Ильин (1951) сделал вывод, что вызванный известью хлороз некоторых видов древесных и травянистых растений, растущих на известковых почвах, происходит в результате ненормального метаболизма азота и органических кислот. В хлоротичных листьях он обнаружил в 5-15 раз больше растворимого азота и значительно больше органических кислот, чем в нехлоротичных, и предположил, что аномальные концентрации названных веществ препятствуют биосинтезу хлорофилла.

Одним из самых распространенных и причиняющих наибольшие нарушения развития растений типов хлороза является тот, который обнаруживается у большого числа плодовых, декоративных и лесных деревьев, растущих на щелочных и известковых почвах. Его обычно вызывает недоступность железа при высоких значениях рН, но иногда причиной бывает дефицит марганца. Наиболее тяжелый хлороз, вызванный известью, наблюдается у растений на плохо аэрируемых, холодных почвах с мелким механическим составом, где условия для поглощения минеральных веществ неблагоприятны. Вызванный дефицитом железа хлороз может усиливаться при засухе, что часто бывает у азалий.

При хлорозе у покрытосеменных средняя и более мелкие жилки листьев остаются зелеными, а участки между жилками становятся бледно-зелеными, желтыми или даже белыми. Обычно самые молодые листья страдают от хлороза наиболее сильно. У хвойных деревьев молодая хвоя делается бледно-зеленой или желтой, а при большом дефиците иглы могут становиться коричневыми и опадать.

Хлороз, вызванный недостатком железа, можно частично или полностью устранить, понизив рН почвы. С этой целью растения рекомендуется опрыскать раствором, содержащим железо, или ввести железо непосредственно в деревья. Понизить рН почвы можно добавлением серы или сульфата алюминия. Раньше при недостатке железа часто в почву вносили сульфат железа или опрыскивали им листву, но сейчас обычно применяют опрыскивание хелатами железа. Положительные результаты для некоторых, но не для всех, видов плодовых и декоративных деревьев были получены при введении солей железа в отверстия, высверленные в стволах деревьев, или даже при забивании гвоздей в ствол, но доступность хелатов железа делает такие меры сегодня излишними.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕДОСТАТКА МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Видимое морфологическое действие или симптомы дефицита минеральных веществ являются результатом изменений различных внутренних биохимических или физиологических процессов. Однако из-за сложных взаимоотношений между ними бывает трудно определить, каким образом недостаток отдельного элемента вызывает наблюдаемые эффекты. Например, недостаток азота может тормозить рост вследствие худшего снабжения азотом процессов биосинтеза новой протоплазмы. Но одновременно снижается скорость синтеза ферментов и хлорофилла и уменьшается фотосинтезирующая поверхность. Это вызывает ослабление фотосинтеза, ухудшающее снабжение ростовых процессов углеводами. В результате возможно дальнейшее снижение скорости поглощения азота и минеральных веществ. Один элемент часто выполняет в растении несколько функций, поэтому непросто определить, нарушение какой именно функции или сочетания функций вызывает появление видимых симптомов. Марганец, например, помимо активирования определенных ферментных систем, также необходим для синтеза хлорофилла. Его недостаток вызывает некоторые функциональные расстройства. Недостаток азота обычно вызывает заметное ослабление фотосинтеза, но влияние недостатка других элементов не так определенно.

Недостаток минеральных веществ снижает и биосинтез углеводов и их передвижение к растущим тканям. Часто дефицит по-разному влияет на фотосинтез и дыхание (см. главу 5). Например, существенный дефицит калия замедляет фотосинтез и усиливает дыхание, уменьшая тем самым количество углеводов, которые могут использоваться на рост. Иногда также подавляется передвижение углеводов. Этот эффект резко выражен у бор-дефицитных деревьев с некрозом флоэмы. В результате уменьшения количества доступных углеводов снижается скорость роста тканей в одной части дерева, но в то же время может происходить накопление углеводов в другой части. Иногда из-за низкого содержания запасных углеводов уменьшается образование семян. Обильное внесение азотного удобрения приводило к значительному усилению процесса образования семян у деревьев бука и клена сахарного, увеличивались процент здоровых семян и сухой вес семян клена. Образование шишек и семян у молодой сосны ладанной также резко усиливалось после внесения удобрения. Если же деревья не испытывают дефицита минеральных веществ, внесение больших количеств азотных удобрений может снижать образование плодов и семян вследствие стимуляции вегетативного роста.

БОЛЕЗНИ. Очень трудно предвидеть влияние удобрений на восприимчивость к болезням. Фостер (1968) утверждал, что наиболее важные заболевания корней прогрессируют по мере увеличения количества вносимых удобрений. Однако признаки мелколистности, возникающей при поражении корней грибами Phytophthora cinnamomi, можно устранить обильным удобрением азотом. Удобрение уменьшает тяжесть ряда других болезней, связанных с усыханием точек роста. По данным Паркера с соавторами (1947), у молодых деревьев голландская болезнь вяза протекает легче на плодородных почвах, чем у деревьев, растущих на почвах с недостатком минеральных питательных веществ. Имеются свидетельства, что применение удобрений препятствует нападению точильщиков и объедающих листья насекомых, но увеличивает вред от сосущих насекомых. Очень сложно также действие удобрения на почвенные организмы, которые могут быть полезными или вредными.

ВИДОВЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕАКЦИИ НА НЕДОСТАТОК МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Известно, что виды растений различаются по способности накапливать разные элементы. Например, листья кизила флоридского и дуба белого содержат в 2 раза больше кальция по сравнению с листьями дуба малого и сосны ладанной, растущих на той же почве. Апельсин трехлистный чувствительней к недостатку цинка и железа, чем некоторые другие корневые подвои (такие, как цитрус джамбири), особенно на известковых почвах, по-видимому, вследствие ограниченного транспорта веществ от корней к побегам. Он также чувствительней к дефициту магния в присутствии высоких концентраций калия.

Вследствие различной способности к поглощению и передвижению минеральных веществ деревья разных видов и даже отдельные экземпляры одного и того же вида по-разному реагируют на их дефицит. Так, по данным Найберга и Вита, на плоских песчаных равнинах штата Нью-Йорк, непригодных для сельского хозяйства вследствие низкого содержания калия и общего неплодородия, у деревьев сосны смолистой наблюдается общая задержка роста с небольшими различиями признаков дефицита между отдельными экземплярами. Сосна веймутова, однако, демонстрировала большие различия между отдельными деревьями: рядом с хорошо растущими деревьями встречались мертвые. У елей обыкновенной и канадской наблюдались даже еще более выраженные симптомы недостаточности с множеством мертвых деревьев, но на небольших живых деревьях был хороший урожай шишек. В противоположность этому у кедрового стланика признаки дефицита не наблюдались, а у сосны обыкновенной и сосны Банкса проявлялся только слабый хлороз.

Хобс (1944) обнаружил, что у сеянцев четырех видов сосны, растущих в культурах при недостатке магния, вслед за верхушечным хлорозом развивался некроз. Выраженность симптомов варьировала по видам, причем тяжелее страдали более быстро растущие сосны ладанная и смолистая, чем медленнее растущие сосны жесткая и ежовая. Пессин (1937) обнаружил несколько иные симптомы дефицита магния у сосны болотной, у которой некроз развивался без предшествующего пожелтения. По наблюдениям Стона (1953), наиболее заметным признаком недостатка магния у нескольких видов хвойных деревьев в штате Нью-Йорк было изменение цвета хвои текущего года на ярко-желтый. Хлороз проявлялся осенью и затрагивал в основном верхнюю часть деревьев. Всякий раз при развитии острой недостаточности после пожелтения хвоя отмирала или преждевременно опадала. У сосны веймутовой хлороз был гораздо менее заметным, чем у сосны смолистой. Ель обыкновенная реагировала на дефицит магния скорее общим пожелтением, чем апикальным пожелтением новых игл, наблюдающимся у сосен.

Отмечено, что выращенные из семян в песчаных культурах ильмовик, айлант высочайший и катальпа прекрасная в условиях дефицита различных элементов вели себя по-разному. Например, при недостатке калия у каталыгы листья были темно-зелеными, у айланта имели промежуточную окраску, а у ильмовика были желтоватыми. Поэтому необходимо вести наблюдения за внешним видом деревьев, о которых известно, что они страдают от недостатка определенных элементов, чтобы выявить соответствующие реакции. Но даже в этом случае не исключена возможность, что различия в климатических условиях могут изменить эти реакции.

ПРИЗНАКИ ИЗБЫТКА МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. В лесных почвах редко наблюдается избыток минеральных питательных веществ, но обильное удобрение садов и питомников иногда приводит к концентрации солей, вполне достаточной для того, чтобы нанести вред. Встречаются также большие площади засушливых земель, где большинство видов растений не может существовать из-за высокого содержания солей. Орошение водой, содержащей много солей, также наносит ущерб. Это происходит вследствие увеличения осмотического давления, неблагоприятных для растений сдвигов рН, нарушения баланса различных ионов или в результате комбинации этих факторов.

Повышенное осмотическое давление почвенного раствора уменьшает поглощение воды, усиливает дефицит воды в листьях и в результате приводит к повреждению тканей от подсыхания в те дни, когда ветер и высокие температуры вызывают сильную транспирацию. При более продолжительном и глубоком обезвоживании наблюдается также закрывание устьиц, препятствующее фотосинтезу. Высокие концентрации солей в почве могут вызвать повреждение корней путем плазмолиза, особенно в песчаных почвах, что мешает синтетической деятельности корней. Иногда листья повреждаются в результате нанесения на них жидких удобрений в высоких концентрациях.

Вредное действие избыточного удобрения зависит от вида растения, типа использованного удобрения и времени внесения. По сообщениям, тутовые деревья выдерживают без ущерба лишь в 5 раз менее концентрированные почвенные растворы, чем яблони. Различные виды и сорта цитрусовых различаются по солевыносливости. Бакстер (1943) установил, что можжевельник и туя чрезвычайно подвержены повреждениям от избытка удобрений.

Позднее избыточное удобрение плодовых и декоративных деревьев иногда продлевает вегетационный период до такой степени, что у деревьев и кустарников не остается времени для приобретения холодостойкости до заморозков. Слишком поздно сформировавшиеся ветви очень чувствительны к повреждению морозом. Избыточное удобрение иногда стимулирует образование большого числа ветвей, цветков и плодов на старых деревьях. Сосны могут реагировать на него образованием гроздьев шишек. Среди других типов реакции растений на избыточное удобрение - фасциация, или уплощение стеблей, и внутренний некроз коры. На сеянцах нежелательное действие избытка удобрений проявляется в виде чрезмерного верхушечного роста, приводящего к низким величинам соотношения подземной и надземной частей, в результате чего растения часто плохо приживаются после пересадки.

Применение избыточных количеств удобрений расточительно с экономической точки зрения. Оно нежелательно также и для окружающей среды, так как избыток может вымываться и попадать в водоемы или грунтовые воды. Особенно большое значение имеет вымывание избытка азота, обычно в форме нитрата, но проблема загрязнения среды может возникнуть и при внесении в избыточных количествах любого элемента.

Для сельского хозяйства, лесоводства и садоводства очень важно предвидеть или, по крайней мере, обнаружить дефицит минеральных веществ до того, как он причинит серьезный ущерб. Опытные наблюдатели часто могут определить тип дефицита по внешнему виду листвы.

МЕРЫ БОРЬБЫ С ДЕФИЦИТОМ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Совершенствование способов диагностики дефицита минеральных элементов и распознавания его причин в практике лесоводства и садоводства способствовало разработке приемов предотвращения дефицита. Эти попытки предпринимались в нескольких направлениях, в числе которых: внесение удобрений, селекция форм, наиболее эффективно утилизирующих имеющиеся элементы, а иногда использование азотфйксирующих видов (например, ольхи) в качестве подлеска для улучшения снабжения деревьев азотом.

Удобрения. Применение удобрений долгое время было общепринятым способом количественного и качественного улучшения роста плодовых и декоративных деревьев, а также кустарников. Внесение удобрений многие годы практиковалось в лесных питомниках, но до недавнего времени в лесном хозяйстве США использовалось редко. В Европе удобрения применяются в течение более длительного периода, поскольку высокая стоимость земли и ее обработки, ухудшение участков, вызванное удалением подстилки, и высокие цены на лесную продукцию заставили европейских лесоводов признать удобрения рентабельными задолго до того, как этот метод всерьез приняли во внимание в США. В настоящее время, с увеличением стоимости земли, при более высоких ценах на лесную продукцию и с высадкой специально выведенных саженцев с высоким потенциалом роста, применение удобрений становится все более целесообразным для североамериканских лесоводов. Вследствие этого быйи проведены обширные исследования по удобрению лесов в основных лесных районах Северной Америки.

Удобрение больших участков леса и даже садов часто производят с самолетов и вертолетов. В некоторых случаях вносили шлам от переработки сточных вод в жидком виде. Иногда мочевиной и другими питательными веществами опрыскивают листву и ветви плодовых и декоративных деревьев. Стоат (1950) сообщал, что страдающие от недостатка цинка деревья сосны замечательной в Южной Австралии удалось вылечить опрыскиванием плантаций. Внесение основных питательных веществ путем опрыскивания листвы обычно рассматривается скорее как дополнение, а не заменитель почвенных подкормок. Однако опыт обработки цитрусовых деревьев в Калифорнии и Флориде показывает, что внесение азота и калия в почву и через листву часто оказывается одинаково эффективным и выбор метода должен определяться экономическими соображениями. Питательные вещества, попавшие при опрыскивании на кору деревьев, впитываются через имеющиеся трещины и щели, раны от обрезки. Опрыскивание коры — современный вариант старого обычая обмазывать навозом стволы деревьев. Дефицит цинка и железа удавалось ликвидировать даже простым забиванием в кору деревьев кнопок, покрытых цинком, или железных гвоздей.

Следует подчеркнуть, что в садоводстве удобрения могут оказывать многообразное влияние как на качество, так и на количество продукции, будь то цветы, плоды или декоративные кустарники. Обильное внесение азота увеличивает урожай, но часто ухудшает окраску яблок и задерживает их созревание.

У плодов некоторых лиственных деревьев, как сообщают, внесение удобрений также действует на аромат илежкость. Наиболее глубокие исследования влияния удобрений на качество плодов были выполнены на цитрусовых. По-видимому, вносить удобрения следует так, чтобы соблюдалось оптимальное соотношение между качеством плодов и их урожаем.

Дефицит макроэлементов. В лесных почвах широко распространен недостаток азота, а в некоторых районах наблюдается значительный дефицит фосфора и калия. Эти элементы являются наиболее важными и для минерального питания плодовых деревьев. В Австралии и Новой Зеландии широко распространен дефицит фосфора. Благоприятное действие оказывает фосфор на рост сосен на почвах сырых прибрежных равнин юго-востока США. Вероятно, не очень важно, в какой форме вносятся азот и фосфор, хотя, может быть, выгодно вносить часть азота в плохорастворимой форме.

Дефицит микроэлементов. Большинство работ по применению удобрений в лесах выполнено на макроэлементах: азоте, фосфоре и калии. Однако у плодовых и декоративных деревьев часто наблюдается дефицит микроэлементов (таких, как железо, цинк, медь и бор), особенно на известковых или песчаных почвах. Дефицит микроэлементов начинает обнаруживаться в лесных насаждениях во всем мире. Без сомнения, будут появляться новые примеры недостаточности микроэлементов по мере того, как экзотические виды станут выращиваться в климатических условиях и на почвах, к которым они мало приспособлены. Опыты с цитрусовыми показывают, что наилучшим способом ликвидации дефицита марганца, цинка и молибдена является опрмскивание листвы. Однако цитрусовые деревья не стоит опрыскивать соединениями железа. В известковые почвы железо следует вносить в виде хелатов.

Подлесок. В сельском хозяйстве для увеличения содержания азота в почве используют азотфиксирующие бобовые культуры, а для увеличения содержания органического вещества выращивают покровные культуры. В хвойных насаждениях Европы и Японии в качестве подлеска встречается ольха, которая может благодаря азотфиксирующим организмам на ее корнях снабжать хвойные деревья достаточным количеством азота для улучшения их роста. Для усиления роста ели на бедных азотом почвах в Великобритании использовали ракитник (Cytisus sp.), в Германии - люпин (Lupinus sp.), но опыты не дали желаемых результатов. По сообщению Хапмана и Дана (1951), на заброшенных землях лиственные породы хорошо выращивать вместе с белой акацией, отчасти потому, что азот, фиксированный клубеньками на ее корнях, становится доступным для соседних деревьев. Ранее упоминалось, что богатая кальцием подстилка лиственных пород облегчает разложение хвойной подстилки. Поскольку цены на удобрения растут, можно ожидать, что все больше внимания будет уделяться определению сочетания видов, наиболее эффективно поддерживающих плодородие почв с минимальными добавками удобрений.

Растительность нижнего яруса иногда конкурирует с деревьями за минеральные вещества. Боллард (1957) и другие авторы наблюдали, как иногда травяной покров снижает урожай яблок. По сообщению Рихардсона (1953), трава в результате конкуренции за азот уменьшала рост молодых деревьев явора в специальных вегетационных сосудах, а Лейтон (1954) сообщал, что при ослаблении роста вереска при его затенении усиливался рост молодых елей.

Видовые и клоновые различия. Существуют большие различия между деревьями одного вида и между разными видами по их способности, измеренной по образованию древесины, поглощать и использовать минеральные вещества. У сосен разная реакция на удобрение наблюдается в отношении образования не только древесины, но и семян: у некоторых клонов образование семян сильно увеличивается, в то время как у других оно не изменяется. По-видимому, следует уделять больше внимания селекции генотипов с благоприятными физиологическими признаками, в частности с эффективным использованием минеральных питательных веществ.

Факторы, ограничивающие реакцию на удобрение. Максимальные результаты могут быть получены от внесения удобрений только при отсутствии других существенно ограничивающих факторов. Летние засухи могут настолько серьезно ограничивать скорость роста, что внесение удобрений лишь немного усилит рост или вообще не повлияет на него. Заболачивание почвы и нападение нематод и патогенных грибов могут повреждать корневую систему и уменьшать поглощение минеральных веществ. Потеря листвы, вызванная насекомыми или грибами, может снижать фотосинтез до той степени, когда рост ограничивается скорее недостатком углеводов, чем недостатком минеральных веществ. Вредной может быть также и конкуренция с травянистой растительностью. При интерпретации результатов опытов с удобрениями следует учитывать погодные условия и другие факторы внешней среды. Очевидно, нельзя ожидать хороших результатов в условиях, когда неблагоприятные факторы окружающей среды снижают интенсивность основных физиологических процессов до уровня, при котором эти процессы уже не изменяются при улучшении минерального питания. Как сильно, так и слабо нуждающиеся в азоте виды одинаково хорошо отзываются на внесение азота при его низком содержании, но с увеличением количества азота прибавка роста уменьшается даже у видов с высокой потребностью в азоте.

КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Понятие круговорота (цикла) связано с тем, что большая часть поглощенных растительностью минеральных веществ возвращается в почву при разложении опавших листьев и других растительных тканей. Круговорот минеральных веществ — важное свойство любых экосистем, но особенно в природных лесах. Круговорот минеральных веществ в лесу состоит из нескольких подциклов различной длины. Самый короткий цикл характерен для элементов, вымываемых дождем из листьев и из экскрементов насекомых, поедающих листья, поскольку эти элементы могут сразу же использоваться. Разложение листвы и ветвей освобождает минеральные вещества за время от нескольких недель или месяцев в темплом климате до нескольких лет в холодном. Входящие в состав крупных ветвей и стволов вещества не вступают в оборот в течение десятилетий или даже веков, что зависит от долговечности дерева и скорости разложения древесины.

В лесах умеренных зон большая доля азота и минеральных веществ, находящихся в обороте, содержится в почве. Согласно Швитцеру и Нельсону (1972) около 20% общего азота и минеральных веществ лесной подстилки и биомассы 20-летнего насаждения сосны ладанной вступают в круговорот. Из них около 80% идет на образование листвы, а 15% — стволов и ветвей. По данным Занхеца (1973), в тропических лесах биомассе принадлежит значительно большая доля минеральных веществ, находящихся в круговороте, по сравнению с лесами умеренных зон. К примеру, в Гане свыше 40% Na, Р, К, Са и Mg, содержащихся в растительности в верхних 30 см почвы леса, находились в растениях. Растительность содержала 30% азота, 50% обменного кальция и магния, 58% обменного фонда калия и свыше 90% фосфора. По данным Бормана с соавторами (1977), в северном лиственном лесу лишь 9,5% азота находится в растительности, около 90% — в органическом веществе почвы.