Значение физиологии растений, Детальна інформація

После удаления перегонкой из живицы летучего скипидара остается твердая смола различного цвета - от янтарного до почти черного, именуемая канифолью. Ее основной компонент - абиетиновая кислота. Коммерческое значение имеют канадский бальзам, добываемый из пихты бальзамической, и орегонский бальзам из дугласии. Первый из них выделяется в смоляные ходы, образованные отделением клеток коры, и встречается в виде маленьких пузырьков под корой. Второй содержится в полостях, образованных под действием ветра. Венецианский терпентин, используемый в живописи, добывается из лиственницы европейской.

КАРОТИНОИДЫ. Единственными природными тетратерпенами являются каротиноиды. Каротины - это группа углеводородов, в которую входят встречающиеся во всех органах растений красные, оранжевые и желтые пигменты. Они участвуют в поглощении света и, вероятно, защищают хлорофилл от фотоокисления. Ксантофиллы - желтые или коричневые пигменты, встречающиеся в листьях и водорослях.

КАУЧУК. Это политерпен, состоящий из соединенных линейно 500-5000 изопреновых единиц. В латексе каучук находится в форме более или менее сферических глобул с диаметром 5-6 Мкм. Каучук образуют около 2000 видов растений, в том числе травы, кустарники, деревья и лианы. Он синтезируется только двудольными покрытосеменными растениями и не образуется у однодольных, голосеменных или низших растений. Особенно широко представлены каучуконосные виды в семействах Euphorbiaceae, Могасеае, Аросупасеае, Asclepiadaceae и Compositae. Большинство древесных каучуконосов произрастает в тропиках. Единственное древесное растение умеренной зоны, образующее достаточно каучука для промышленного получения, - гваюла (Parthenium argentatum). Основной источник натурального каучука - тропическое дерево Hevea brasilierisis из семейства Euphorbiaceae. Транс-изомер каучука - гуттаперчу - добывают в основном из гуттаперчевого дерева (Palaquium gutta), принадлежащего к семейству Sapotaceae.

Иногда каучук находится в паренхимных клетках, например, у гваюлы, у которой для его получения надо срезать верхушку растения. Но чаще он присутствует в виде глобул, взвешенных в латексе - сложной жидкой системе, содержащей множество растворенных или суспендированных веществ. Среди них: производные терпенов, сахара, крахмальные зерна, органические кислоты, стеролы и ферменты. Точный состав сильно различается у разных видов и даже у отдельных растений одного и того же вида. Крахмальные зерна встречаются в латексе молочая, но их нет в гевее. В латексе фикуса много белка, в латексе мака снотворного много алкалоидов опиума. Из латекса дынного дерева получают фермент папаин. Сырье для изготовления жевательной резинки добывают из латекса тропического дерева Achras zapota, растущего в Мексике, Центральной Америке и Венесуэле.

Каучук обнаруживается в млечном соке не всех растений, а если присутствует, то обычно в очень низких концентрациях. Только у немногих видов каучук содержится в экономически выгодных для добычи количествах, особенноу гевеи, где на его долю приходится 20-60% латекса в пересчете на сухой вес, и у гваюлы, где иногда его содержание превышает 10% сухого веса растения. Ни латекс, ни каучук не используются растениями в качестве запасных питательных веществ. Латекс редко образуется в паренхимных клетках (как у гваюлы), но синтезируется в млечных сосудах - каналах, образованных удлинением одиночных клеток или объединением многих специализированных клеток в сложные системы. У древесных растений (например, у гевеи) млечники находятся в коре в виде вертикальных трубок длиной до нескольких метров.

Каучуконосные деревья обычно надрезают, делая в коре спиральный желобок длиной до половины или более окружности ствола под углом 25-30° к поверхности земли. Млечный сок стекает из вскрытых млечников и собирается в нижней части надреза. Сначала ток происходит благодаря упругому сокращению млечников, но затем осмотическое передвижение воды в млечники уменьшает вязкость и концентрацию каучука в латексе. Через несколько часов ток прекращается, так как на воздухе латекс коагулирует, и регулярно через день тонкий слой удаляют с нижней части надреза, вызывая возобновление тока. Ранение стимулирует метаболическую активность флоэмы, и потерянные при истечении млечного сока рибосомы, митохондрии, ферменты и частицы каучука быстро регенерируются. На стволах гевеи подсочку делают не глубоко, чтобы не повредить камбий, поэтому в течение нескольких лет кора регенерируется и процесс можно повторять снова.

Давление и интенсивность вытекания латекса зависят, по крайней мере частично, от внутреннего водного баланса и мощности дерева, потому что варьируют по сезонам, времени дня и в связи с условиями обитания. Между деревьями имеются также генетически обусловленные различия. Иногда стебли с высокой потенциальной способностью к образованию каучука прививают на корневые подвои, устойчивые к болезням. Ток млечного сока обычно сильнее утром, чем днем. Он уменьшается и в сухую погоду.

ФУНКЦИИ ВЕЩЕСТВ ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В РАСТЕНИЯХ

Считают, что группа терпенов, или изопреноидов, состоит из более разнообразных соединений, чем любая другая группа веществ растительного происхождения, хотя алкалоиды, видимо, почти так же разнообразны. Каротиноиды, абсцизовая и гибберелловая кислоты выполняют важные физиологические функции в растениях, а некоторые эфирные масла и компоненты живицы, по-видимому, отпугивают вредителей или привлекают опылителей. О функциях многих из синтезируемых растениями соединений, особенно терпенов и алкалоидов, известно мало. Иногда утверждают, что все соединения, входящие в состав организма, должны иметь свои функции. Однако представляется неправдоподобным, чтобы все аспекты метаболизма растений имели одинаковое значение в процессе естественного отбора. Более вероятно, что многие из этих веществ являются просто продуктами синтетических процессов, которые случайно возникли у древних предков и сохранились лишь потому, что не оказывали настолько отрицательного влияния на выживание, чтобы быть удаленными естественным отбором. С другой стороны, большое внимание уделялось возможным защитным функциям фенольных и других соединений против патогенных организмов и насекомых-вредителей.

Небольшая доля питательных веществ, превращающаяся у дикорастущих растений в каучук, не снижает их конкурентоспособности, так что синтез каучука сохранился, даже несмотря на то, что он представляется бесполезным для образующего его растения. Человек недавно выделил каучуконосы из условий естественной конкуренции и вывел формы, которые превращают питательные вещества в каучук, по-видимому, за счет вегетативного роста. Маловероятно, что такие растения смогли бы выдержать конкуренцию в природных условиях.

Делались попытки использовать жирные кислоты, эфирные масла и терпены в качестве признака для классификации растений. Жирные кислоты в этом отношении бесполезны, поскольку одни и те же встречаются в семенах неродственных друг другу растений, и к тому же существуют генетические различия в составе жирных кислот внутри родов и даже между отдельными особями одного и того же вида.

9

МЕТАБОЛИЗМ АЗОТА И АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ



Содержащие азот соединения составляют лишь небольшую часть общей сухой массы древесных растений, но физиологически они чрезвычайно важны. Содержание азота в листве яблони и сосны достигает 1-1,2% сухого веса, тогда как в древесине оно намного меньше. Низкая концентрация соединений азота контрастирует с содержанием целлюлозы, которая является структурным компонентом клеточных оболочек и составляет свыше половины сухого вещества древесных растений, но физиологически и биохимически она неактивна. В живых клетках, где азотсодержащие соединения играют существенную роль в биохимических и физиологических процессах, их содержание относительно невелико. Первое место по значению среди, этих веществ занимают белки, образующие структуру протоплазмы, и ферменты, катализирующие биохимические процессы в растениях. Большие количества белка накапливаются также в семенах некоторых растений. Много азота входит в состав таких веществ, как амиды, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды и другие азотистые основания, гормоны, витамины и алкалоиды. Большинство этих веществ имеет огромное физиологическое значение, но алкалоиды, хотя и хозяйственно важные вещества, являются, по-видимому, просто побочными продуктами метаболизма, в лучшем случае предоставляющими растению некоторую защиту от нападения вредителей.

Азот необходим на всех этапах роста — от проростков до взрослых деревьев. Недостаток его является лимитирующим рост фактором, наиболее распространенным после водного дефицита. Наибольшее количество азота требуется для образования белков, используемых при формировании протоплазмы новых клеток. Азот используется на синтез хлорофилла и цитохромов. Значительная часть азота листьев находится в ферментах хлоропластов и митохондрий. Один из наиболее общих признаков дефицита азота - бледная или пятнистая окраска листьев в результате недостаточного синтеза хлорофилла. Недостаток хлорофилла снижает интенсивность фотосинтеза и тем самым косвенно уменьшает рост.

Потребность в азоте тесно связана со скоростью роста. Деревья, у которых большая часть годового прироста происходит в начале вегетационного периода, используют в это время много азота. Об источнике этого азота данных мало, но ясно, что большая его часть должна поступать из запасов дерева, так как типичная лесная почва бедна доступными формами азота, в результате чего поглощение его должно быть медленным. Садоводы обычно подкармливают плодовые деревья соединениями азота, чтобы обеспечить достаточное снабжение в этот критический период роста. Большинство лесов в определенной степени страдает от недостатка азота. В связи с этим лесоводы считают целесообразным применение удобрений, по крайней мере, при некоторых условиях. Однако дефицит азота - менее серьезная проблема для деревьев с их длинным вегетационным периодом (в течение которого длительное время может происходить поглощение веществ из почвы) по сравнению с полевыми культурами, которые в основном растут и нуждаются в азоте в течение нескольких недель. Азот в растениях очень мобилен, он обычно передвигается из неактивных тканей в активные, что делает дефицит его не таким очевидным по сравнению с менее мобильными элементами.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА

Колебаниям содержания азота в различных частях древесных растений ввиду физиологической важности его посвящено множество работ. Количество имеющегося азота варьирует в разных тканях, с возрастом или по стадиям роста и временам года. Большая часть азота находится в протоплазме в связанном виде, в составе физиологически активных веществ. Поэтому самые высокие концентрации азота обнаруживаются в тканях, состоящих в основном из физиологически активных клеток: листьях, камбии, кончиках корней и стеблей.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА. Изменения содержания азота и других компонентов в листьях и тканях древесины многолетних растений вызывают большой интерес, поскольку эти части доставляют материал, необходимый для образования побегов весной. Интересно также выяснить, когда эти материалы накапливаются, так как такая информация может указать наилучшее время для внесения удобрений и помочь определить глубину повреждений, наносимых потерей листьев в результате нападения насекомых, развития патогенных организмов или из-за бурь. Изучению накопления азота и других минеральных веществ посвящены многочисленные работы (выполненные в основном на фруктовых деревьях и в лесных насаждениях).

У листопадных и вечнозеленых деревьев концентрация азота в тканях древесины имеет тенденцию к увеличению осенью и зимой, уменьшению с началом роста и затем снова к увеличению при замедлении и остановке роста. Тромп (1970) резюмировал данные по сезонным изменениям содержания азота в древесине и коре молодых неплодоносящих хорошо удобренных яблонь. Содержание всех форм азота было высоким в течение зимы, уменьшалось весной и оставалось низким до прекращения роста. Осенью снова наблюдалось накопление, достигавшее максимума в декабре-январе. Возможно, накопление азота начинается раньше, но при расчете на процентной основе оно незаметно из-за увеличения содержания сухого вещества, наблюдающегося в течение вегетационного периода. Содержание азота в древесине и коре снижается весной в результате его передвижения в развивающиеся почки и новые побеги. Для яблонь, персиков и винограда показано, что азот, запасенный в коре и древесине, легче утилизируется при росте, чем вводимый извне. Такая точка зрения основана на наблюдениях, согласно которым с началом роста из запасающих тканей удобренных деревьев уходит почти столько же азота, сколько и из неудобренных. Леви и Ковлинг (1968) обнаружили, что по мере развития листьев заметно уменьшается содержание азота в заболони дуба серповидного. Аналогично каждое усиление роста апельсиновых деревьев приводит к уменьшению содержания азота в прилегающих одревесневших тканях. Вероятно, основным источником азота является флоэма, так как в древесине содержание азота изменяется меньше, чем в коре.

ОСЕННЕЕ ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ИЗ ЛИСТЬЕВ. Как уже отмечалось, в листьях может находиться свыше 40% общего содержания азота в деревьях. К счастью для растения, значительная часть азота и других компонентов возвращается в побеги и ветви перед опадением листьев. Это передвижение имеет важное значение, так как в противном случае большая доля азота растений терялась бы, по крайней мере, на время, при листопаде. Оланд (1963) тщательно исследовал изменения содержания основных компонентов в ходе старения и опадения листьев 12-летних яблонь в Норвегии. По его подсчетам, в течение 3-4 недель старения сухое вещество уменьшилось до 16%, азота до 52%, фосфора до 27%, калия до 36%. Содержание магния за этот период не изменялось, а содержание кальция увеличивалось на 18%. Потери путем вымывания за время опыта считались незначительными. Большая часть материалов передвигалась в структурные элементы многолетней древесины яблонь.

По данным некоторых исследователей, осенний отток азота из листьев наблюдается у многих других видов листопадных деревьев, в том числе у бука, вяза, конского каштана, вишни, груши, сливы и тиса. Отток из листьев колеблется в пределах от одной до двух третей содержания в них азота. Однако при некоторых измерениях не учитывались потери путем вымывания в то время, когда листья еще находились на деревьях. Для получения удовлетворительных данных необходимо измерять одновременно и прирост содержания азота в одревесневших частях растений и потери их из листьев, но это очень трудно осуществить. В противоположность данным по листопадным видам, Камерон и Апплеман (1933) сообщали, что содержание азота в листьях апельсиновых деревьев перед их опадением не снижалось. Для хвойных деревьев пока накоплено мало данных, кроме факта уменьшения концентрации азота с возрастом.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АЗОТА. Изменения содержания азота, связанные с возрастом, накладываются на сезонные изменения, особенно в листьях листопадных деревьев. Например, по мере старения листьев возрастает доля материала клеточных стенок, что вызывает кажущееся снижение содержания азота и других компонентов, когда результаты выражают в процентах от сухого веса. Как сообщил Мадгвик (1970), содержание азота в хвое сосны виргинской уменьшалось с 1,2% в однолетней хвое до 1% в трехлетней, но часть этого уменьшения была вызвана увеличением сухого веса. Другие исследователи считают, что 30-50% азота сосновой хвои возвращается в дерево перед ее опадением, но авторы не указали, как рассчитывались результаты их работы. Большая часть азота у дубов Гэмбела и Кел-лога в Калифорнии передвигается в листьях в начале их развития, затем растяжение листа продолжается, в результате содержание азота в пересчете на единицу площади листа в течение лета постепенно падает.

Осенью, по мере старения листьев, содержание азота резко уменьшается, поскольку азотистые соединения перед опадением листьев передвигаются обратно в древесину.

Уменьшение содержания азота с возрастом деревьев особенно заметно в одревесневших частях. По концентрации азота в новых побегах, листьях или плодах яблонь разного возраста различия невелики, но в древесине концентрация азота у более старых деревьев уменьшается. У сосны ладанной в одревесневших частях концентрация азота уменьшается с возрастом, но в листве текущего года более старых деревьев она остается высокой. Таким образом, у хвойных и лиственных деревьев тенденция, видимо, одинакова. Ранее указывалось, что заболонь содержит больше азота, чем ядро, и что самую высокую концентрацию азота имеет самая молодая заболонь. Это объясняется, вероятно, тем, что в молодой заболони больше всего живых паренхимных клеток. Следовательно, азот покидает стареющие клетки и концентрация азота в старых тканях обычно ниже, чем в молодых.

ОСНОВНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА

К наиболее важным соединениям, в которых содержится азот, относятся: аминокислоты, амиды, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды и нуклеозиды, белки и алкалоиды. Большая часть наших знаний о метаболизме азота вытекает из исследований, проведенных на микроорганизмах. С белками растений часто трудно работать, так как при размельчении растительной ткани освобождаются оксидазы и протеолитические ферменты, и, кроме того, белки нередко осаждаются таннинами, которыми богаты некоторые растения.

АМИНОКИСЛОТЫ. Эти соединения являются основными "кирпичиками", из которых строятся белки протоплазмы. Обычными компонентами растительных белков считаются около 20 аминокислот, и все они, по-видимому, встречаются в древесных растениях.

Восстановление нитратов. Нитраты - самый обычный источник азота для растений, а восстановление нитратов является важным этапом метаболизма азота. Нитраты легко поглощаются деревьями и обычно быстро восстанавливаются, хотя при плохом снабжении углеводами и низком уровне метаболической активности они могут накапливаться. Принято считать, что у хорошо удобренных растений полевых культур восстановление нитратов происходит главным образом в листьях, куда нитраты передвигаются из корней с ксилемным соком.