Значение физиологии растений, Детальна інформація

ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Основная задача физиологии растений - объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далёким от практических задач лесоводства и садоводства. Однако, рост - это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.

Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза,уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.

Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.

Мы повторяем еще раз, что единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, - это их влияние на внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.

КРУГ ВОПРОСОВ ФИЗИОЛОГИИ ДЕРЕВА

Как установил Губер (1937), деревья всегда рассматривались неботаниками как представители вершины развития растительного царства. Из-за размеров и красоты, их часто наделяли особыми свойствами и даже поклонялись им. Для деревьев характерны специфические свойства, которые, однако, являются скорее количественными, нежели отличными по существу от свойств других растений. Деревья проходят те же стадии роста, им присущи те же процессы, как и другим семенным растениям, но их большие размеры, медленное развитие и продолжительность жизненного цикла выдвигают некоторые особые проблемы, отличные от тех, которые присущи небольшим растениям с более коротким жизненным циклом. Наиболее очевидное отличие деревьев от травянистых растений - это большее расстояние, которое должны преодолевать при передвижении в них вода, минеральные и питательные вещества, а также больший процент нефотосинтезирующих тканей. К тому же вследствие более продолжительной жизни они в большей степени, чем однолетние и двулетние растения, подвергаются действию экстремальных температур и влиянию других климатических и почвенных условий. Таким образом, вследствие крупных размеров деревьев создаются некоторые специфические проблемы, касающиеся физиологических процессов.

НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И УСЛОВИЯ ИХ ОБЕСПЕЧЕНИЯ. Успешный рост деревьев зависит от взаимодействия ряда физиологических процессов и условий. Некоторые наиболее важные из них перечислены ниже (в скобках указаны главы, в которых они рассматриваются). Фотосинтез - синтез углеводов из углекислого газа и воды в хлорофиллоносной ткани деревьев. Углеводы - основные питательные материалы, используемые в других процессах (глава 5). Азотный обмен - включение неорганического азота в органические соединения, что делает возможным синтез белка и протоплазмы (глава 9). Липидный, или жировой, обмен - синтез липидов и родственных им соединений (глава 8). Дыхание - окисление питательных веществ в живых клетках, в результате которого высвобождается энергия, используемая при ассимиляции, поглощении минеральных веществ и других процессах, идущих с затратами энергии (глава 6). Ассимиляция - преобразование питательных элементов в новую протоплазму, клеточные оболочки и другие структуры; процесс роста (глава 6). Аккумуляция питательных элементов - запасание питательных веществ в семенах и паренхимных клетках древесины и коры (глава 7). Аккумуляция солей - концентрация солей в клетках и тканях с помощью механизма активного транспорта, протекающего с затратами метаболической энергии (глава 10). Абсорбция - поглощение воды и минеральных веществ из почвы, кислорода и углекислого газа из воздуха (главы 5, 10 и 13). Транслокация - передвижение воды, минеральных и питательных веществ и гормонов от одной части дерева к другой (глава 11). Транспирация - потеря воды в виде паров (глава 12). Рост - постоянное увеличение размеров в результате взаимодействия физиологических, перечисленных выше процессов (глава 3). Половое размножение - образование в результате взаимодействия многих физиологических процессов стробилов или цветков, плодов и семян (глава 4). Вегетативное размножение играет важную роль у некоторых видов (глава 4). Регуляция роста - сложные взаимодействия гормонов и баланса питательных веществ (главы 15 и 16).

К важным физиологическим условиям, влияющим на рост относятся также следующие: Количество и эффективность хлорофилла (глава 5). Состав и количество углеводов и их взаимные превращения например, переход крахмала в сахара и наоборот (глава 7) Состав и количество азотистых соединений и отношение углеводов к азоту (глава 9). Состав и количество других компонентов, таких, как жиры (глава 6, 8). Свойства протоплазмы, например холодо- и засухоустойчивость, частично обусловлены этими особыми свойствами, (глава 16). Осмотическое давление клеточного сока, увеличение осмотического давления часто связано с наступлением засухи и холода (глава 14). Тургесцентность клеток - потеря тургора вызывает прекращение роста и влияет на скорость различных физиологических процессов (глава 13 и 16).

Задача физиологов заключается в исследовании процессов, изучении их механизмов, наблюдении их реакции на различные окружающие условия и определении их роли в ростовых процессах. От полноты знаний физиологов о механизмах основных физиологических процессов зависит помощь, которую они смогут оказать лесоводам и садоводам в решении их практических задач. При достаточных знаниях физиологических требований деревьев можно предсказать поведение отдельных видов в определенных почвенных и климатических условиях, или их реакцию на те или иные агротехнические воздействия.

СЛОЖНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы понять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.

Основная цель этой книги - объяснить, каким образом растет дерево. Наш подход при этом скорее экологический, чем биохимический, так как больше внимания уделяет способам воздействия факторов окружающей среды на процессы, чем детальному обсуждению их физиологической природы. Однако мы будем, хотя и кратко, рассматривать, как факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и свет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми путями, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через побочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушаются покой семян и "выход в стрелку" или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста. Это должно приводить к активизации или инактивации генов — регуляторов синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс тормозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за снижения тургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез белка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию ферментативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, оказывают прямое действие, а также и косвенное - в качестве коферментов.

ПРОЦЕССЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗЛИЧНЫЕ СТАДИИ РОСТА. Еще во времена Сакса было установлено, что не все физиологические процессы одинаково важны на разных стадиях роста. Например, в насаждениях сосны условия бывают настолько благоприятными для прорастания семян, что появляются бесчисленные всходы, но эти же условия могут быть неблагоприятны для их укоренения в почве, и они через год-два они погибают.

1.1. ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РОСТА

Стадия Процессы и условия Наиболее важные окружающие факторы

Прорастание семян Поглощение воды

Усвоение питательных веществ

Дыхание

Ассимиляция Температура

Вода

Кислород

Укоренение проростков Фотосинтез

Ассимиляция

Водный баланс Свет

Вода

Температура

Питательные вещества

Вегетативный рост Фотосинтез

Дыхание